АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Приведенная на этом рисунке схема составлена на основе наших и литературных данных и дает весьма приближенное представление о том, что восходит в кору при простом возбуждении одного афферентного канала. В осуществлении афферентного синтеза играют, конечно, также важную роль как интракортикальные связи, так и интеркортикальные, объединяющие отдаленные области мозга.

Наши представления об афферентном синтезе были бы неполными, если бы мы не отметили огромную роль ориентировочно-исследовательской реакции в этом механизме. Что привносит в этот процесс ориентировочно-исследовательская реакция? Мы должны поставить на первом плане тот факт, что ориентировочно-исследовательская реакция

формации на корковую дискриминацию показывают, что при активирующем воздействии ретикулярной формации корковые процессы протекают с большей остротой различения (дискриминации) внешних раздражении (Lindsley, 1958), чем без этой стимуляции. Кроме того, в момент возникновения ориентировочно-исследовательской реакции происходит повышение активирующего действия со стороны ретикулярной формации и более облегченное взаимодействие между отдельными частями коры через интракортикальные и интеркортикальные связи. Ясно, что это второе значение ориентировочно - исследовательской реакции представляет собой особенный интерес, поскольку основной чертой афферентного синтеза является сопоставление и интеграция отдаленных друг от друга процессов коры. Весь смысл ориентировочно-исследовательской реакции в этой стадии состоит в том, чтобы в процессе непрерывного и активного подбора афферентаций все время производить сопоставление этой подбираемой афферентации с

основной доминирующей мотивацией и с элементами прошлого опыта.

Каждый исследователь, работающий по условным рефлексам, хорошо знает этот момент поведения животного, когда оно, непременно мобилизуя все свои рецепторные поверхности (в основном зрение, слух, обоняние) и, несомненно, повышая остроту их чувствительности через центробежные влияния, вдруг проявляет именно ту форму поведенческого акта, которая является наиболее адекватной для данного момента.

Как мы увидим ниже, эта ориентировочно-исследовательская реакция является наиболее важным и наиболее частым проявлением в той фазе поведенческого акта, когда полученные результаты не совпадают с принятым до этого решением и поставленной ранее целью поведения. Однако об этом будет сказано ниже.

«ПРИНЯТИЕ РЕШЕНИЯ» КАК УЗЛОВОЙ МЕХАНИЗМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Одним из самых замечательных моментов в формировании поведенческого акта является момент «принятия решения» к совершению именно этого, а не другого действия. В последнее время это понятие стало весьма популярным среди кибернетиков и инженеров, которые встретились с необходимостью ввести его при изучении и моделировании самоорганизующихся систем. Однако только некоторые биологи и физиологи стали вводить его в физиологию в качестве необходимого понятия.

Когда мы говорили о наличии афферентного синтеза как неизбежного этапа, на котором происходит интегрирование всей поступающей в центральную нервную систему информации и переходе его к моменту формирования эфферентной программы возбуждений, то уже тогда было очевидным, что трудно обойтись без какого-то промежуточного критического процесса. Этот процесс должен быть в высшей степени конденсированным, поскольку он должен собрать, как в фокусе, все качественно различные

фрагменты афферентного синтеза.

«Принятие решения» есть логический процесс функциональной системы, но в то же время он является результатом вполне определенных физиологических воздействий, которые должны еще быть изучены. Постановка вопроса о «решении» полезна во всех отношениях: она поможет найти физиологический эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем ставит вопрос о некоторых нервных элементах с весьма специфическими функциями. Для того чтобы установить его место в системе физиологического мышления при оценке нейрофизиологической основы поведенческого акта, мы должны разобрать несколько характерных черт этого процесса.

Каковы объективные признаки того, что в конструировании поведенческого акта имеется механизм, который может быть поставлен в связь с тем процессом, который в человеческой практике имеет название «решения»?

Главный объективный признак того, что центральная нервная система претерпевает в этот момент специфическое состояние, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент. В самом деле, если мы учтем возможности мышечного аппарата животных и человека, то мы можем прийти к заключению, что количество индивидуальных поведенческих актов, которыми потенциально располагает организм, беспредельно.

Однако в каждый данный момент, т. е. в данной ситуации, организм должен совершить вполне определенный, приспосабливающий его к данной ситуации акт. Следовательно, при любых условиях мы имеем выбор вполне определенного акта и исключение всех остальных потенциальных возможностей. Применительно к мышечной системе этот процесс получил название «устранение избыточных степеней свободы» (А.А. Ухтомский, 1945).

Но на каком основании устраняются одни возбуждения и привилегия дается вполне определенному интегралу эфферентных возбуждений с крайне избирательным возбуждением мышечных систем на периферии?

Для того чтобы выборочное возбуждение моторных нейронов могло так сформироваться, необходим критический момент выбора эфферентного интеграла. Так как моменту «принятия решения» предшествует многообразная афферентация и ее всесторонняя обработка в процессе афферентного синтеза, то было бы физиологическим нонсенсом допустить, что каждый элемент афферентного синтеза линейно связан с соответствующей единицей моторного ответа. Двигательный или поведенческий акт решается в какой-то момент афферентного синтеза критически, как целый эфферентный интеграл.

Процесс «принятия решения» неизбежно является и «выбором» одной определенной формы поведения. Этот выбор может совершиться со значительно задержанной стадией афферентного синтеза с включением сознания или протекать моментально, на автоматизированных путях.

Проблема выбора обстоятельно обсуждена Diamond. Даны весьма убедительные доказательства того, что выбор вполне определенного поведенческого акта неизбежно сопряжен с торможением остальных степеней свободы (Diamond, 1963).

Применив метод активного выбора в специально сконструированном двустороннем станке с двумя кормушками, мы имели возможность не раз убедиться в том, что момент выбора той или другой кормушки экспериментальным животным сопряжен с весьма определенным, часто внезапным «решением» направиться именно к этой, а не другой стороне.

Например, в некоторых случаях животные в ответ на условный раздражитель в течение долгого времени сидят на середине станка. Однако по движению головы, которая

поворачивается попеременно то в правую, то в левую сторону с очевидной зрительной фиксацией то одной, то другой кормушки, мы можем судить, что идет активный подбор дополнительной информации и что стадии афферентного синтеза не закончились. Но в какой-то момент этой подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции животное быстро снимается с места и направляется именно к той кормушке, которая сигнализируется данным условным раздражителем, и уже здесь ждет подачи корма (П. К. Анохин и Е. И. Артемьев, 1949).

Вероятно, этого же ряда явление развертывается в центральной нервной системе животного и в те моменты, которые получили название «идеации» или состояния типа

«эврика» (Hilgard, Marquis, 1961).

Во всех этих случаях активный подбор максимального количества афферентных параметров данной ситуации с помощью ориентировочно-исследовательской реакции заканчивается адекватным поведенческим актом. Это и есть решающий момент для формирования поведенческого акта на его эфферентном конце.

Вторым существенным объективным признаком принятия решения является соотношение весьма большого объема исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, с весьма определенным и ограниченным количеством эфферентных возбуждений, включающихся после «принятия решения» в формирование самого поведенческого акта. Типичной моделью для таких соотношений является нейрон, именно соотношение информационных данных на «входе» и на «выходе» нейрона.

Как мы видели выше, еще Sherrington обратил внимание на то, что моторный нейрон

представляет собой «общий путь» (common path) для многочисленных возбуждений. Однако выводит на аксон только одно возбуждение, вполне специфичное по параметрам одиночного возбуждения именно для данного нейрона (Sherrington, 1906). Это же обстоятельство подчеркнул Adrian (1947), назвав данный переходный момент

«гомогенизацией возбуждений». Не удивительно поэтому, что в настоящее время многие нейрофизиологи приходят к необходимости допустить «принятие решения» и потому рассматривают нейрон как демонстративный пример для этого критического процесса.

В особенно отчетливой форме значение и необходимость такого этапа в обработке афферентных импульсов, поступающих в центральную нервную систему, подчеркнул Bullock, исследования которого мы уже подробно разбирали в главе V. Он пишет: «Мы ставим вопрос о заключительной стадии обработки информации, когда все предшествующие этапы интеграции суммируются для получения простого ответа - да или нет. Если интеграцию осуществляет нервная система, то, прежде чем команда поступит на эффекторы, какая-то компетентная функциональная единица должна принять окончательное решение о соответствии критерию. Всю существенную информацию и настроенность центров должен считать и окончательно оценивать единый интегратор. Независимо от конструкции, такой интегратор представляет собой единое целое, необходимое и достаточное для осуществления данного акта» (Bullock, 1961).

Мы уже указывали, что к одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Уже этот один факт, сам по себе предполагает, что внутри нейрона происходит какая-то чрезвычайно сложная работа типа афферентного синтеза, который заканчивается «решением» на генераторном пункте: послать на аксон именно такую, а не другую конфигурацию разрядов! Bullock считает возможным отнести понятие «решения» и к одиночному нейрону на том же самом основании, на котором синтез многообразной внешней информации приводит к решению сформулировать именно этот, а не другой поведенческий акт. Например, говоря о нейронах, он пишет: «Каждый нейрон представляет собой элемент, принимающий решение, когда он выходит из состояния покоя и

начинает давать разряды импульсов. В этом контексте интересны только те нейроны, которые интегрируют сложный входной сигнал или регулируют важный выходной сигнал. Способность одиночного нейрона интегрировать большее число приходящих импульсов и давать ответ в форме одиночного импульса (например, участие гигантских нейронов, подобных клеткам Маутнера в реакции избегания) указывает на возможность рассматривать их как решающие единицы"» (Bullock, 1961).

Осознание необходимости ввести в структуру целостной деятельности самый факт «принятия решения» в настоящее время охватывает все более и более широкий круг физиологов. Например, Bishop, обсуждая проблему самоорганизации, пишет: «Здесь нас интересуют главным образом высшие уровни, на которых осуществляется принятие решения». В другом месте он еще более отчетливо подчеркивает: «Любой мозг, как бы примитивен и элементарен он ни был, принимает решение, делая выбор между альтернативами, и объединяет отдельные телодвижения целого организма» (Bishop, 1960).

Из приведенных выше формулировок, как и многих других высказываний, которые здесь мы не приводили, но которые объединены в общепринятом термине decision making, можно сделать вывод, что «принятие решения» представляет собой критический пункт, в котором происходит быстрое освобождение от избыточных степеней свободы и организация комплекса эфферентных возбуждений, способного дать вполне определенное действие.

Принципиально мы можем признать, что если многочисленная и разнообразная информация поступает в какой-нибудь аппарат по многочисленным и дискреторным коммуникациям, а выходит из этого механизма по вполне определенному каналу новая и высоко кодированная информация, то мы всегда можем говорить, что этот механизм «принимает решение». Практически так развиваются события как в одиночном нейроне, так и в целом мозгу при формировании поведенческого акта. Но во всех случаях «принятию решения» предшествует афферентный синтез, ибо, как мы потом увидим, он во многом определяет в дальнейшем развитие других стадий формирования поведенческого акта.

В жесткой схеме дуги рефлекса не был принят во внимание этот критический пункт в формировании ответного действия, хотя во многих работах было замечено, что характер спинномозгового рефлекса в значительной степени зависит от того, в каких комбинациях поступают афферентные возбуждения на моторные нейроны конечного поля и как распределяются другие конвергирующие к нему возбуждения.

Как бы то ни было, афферентный синтез, в масштабе целого мозга использующий все те фрагменты, которые нами были перечислены выше, неизбежно заканчивается «принятием решения», т. е. избирательным возбуждением такого комплекса нейронов, который может сформировать на периферии один единственный, адекватный и для результатов данного афферентного синтеза поведенческий акт.

Как мы уже указывали, потенциально в каждый данный момент мы имеем возможность совершать бесконечное количество актов. Следовательно, сам факт «принятия решения» сразу же освобождает животное и человека от высокой степени избыточности в степенях свободы.

Насколько универсальный характер имеет «принятие решения» в функциях организма, можно видеть не только по поведенческим актам, но и на примере чисто вегетативных функций.

Например, количество воздуха, забираемого легкими в данный момент, является точным отражением потребностей организма в получении кислорода и выделении углекислоты. Всякое изменение этой потребности немедленно реализуется в уменьшении или в увеличении забора воздуха.

Но результатом чего является эта тонкая подгонка количества взятого воздуха к

потребностям организма?

Совершенно очевидно, что конечные моторные нейроны дыхательного центра получают «команду», точно отражающую эту потребность организма. Однако эта потребность сложная: она включает в себя несколько компонентов, которые должны быть интегрированы, и только после этого конечный моторный нейрон дыхательного центра получает вполне определенное «решение»: взять ли 400 или 600 см3 воздуха.

Необходимость такого «принятия решения» и взятия определенного количества воздуха при определенной частоте и глубине дыхательных актов становится особенно очевидной, когда имеет место использование дыхательного аппарата с иной, не дыхательной целью, например в случае пения или речи.

Поскольку окислительная функция тканей не может быть прекращена ни в случае пения, ни в случае длительной речи, конечные дыхательные нейроны становятся своеобразными «слугами двух господ». С одной стороны, они должны удовлетворять потребности организма в притоке кислорода, с другой стороны, они должны осуществить достаточно точно программированные по объему и ритму расширения грудной клетки при произношении звука. Здесь происходит весьма тонкий афферентный синтез всех описанных выше условий,

итолько после этого «принимается решение» создать именно данный объем грудной клетки

иименно в данный момент.

Отклонив «принятие решения» как критический пункт в развитии дыхательного акта, нам очень трудно будет ответить на вопрос: как многообразные афферентные условия в форме разнообразных потребностей организма на данный момент (СО2, О2, речь, больное легкое и т. д.) разрешаются в конечном итоге в заборе именно данного количества воздуха, а не другого?

Итак, физиологический смысл «принятия решения» в формировании поведенческого акта заключается в двух важнейших эффектах:

1.«Принятие решения» является результатом афферентного синтеза, производимого организмом на основе ведущей мотивации.

2.«Принятие решения» освобождает организм от чрезвычайно большого количества степеней свободы и тем самым способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, необходимых и имеющих приспособительный смысл для организма именно в данный момент и именно в данной ситуации.

3.«Принятие решения» является переходным моментом, после которого все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер.

РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕЙСТВИЯ КАК САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ КАТЕГОРИЯ

Как мы видели выше, немедленно после «принятия решения» формируется интеграл эфферентных возбуждений, который должен обеспечить сначала периферическое действие, а затем и получение результатов действия. Между всеми этими этапами формирования самого акта имеется точная, т. е. эквивалентная информационная связь.

Это значит, что центральный интеграл эфферентных возбуждений («программа действия») точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно по многочисленным периферическим органам. Сами эти органы могут быть в очень большом отдалении друг от друга, что находится в прямой зависимости от биомеханики самого действия.

Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием являются зависимые от него результаты. Иначе говоря, если рассматривать результаты действия как следствие организованных центробежных потоков возбуждений, то эти детерминистические

отношения можно продолжить и дальше в сторону информации о полученных результатах. Кажется странным, что на протяжении многих лет результаты действия никогда не

выступали как объект специального физиологического анализа, как решающее связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. Этот факт покажется странным, если мы представим себе на минуту истинную природу поведения.

По сути дела, рефлекс, «рефлекторный акт» и «рефлекторное действие» интересны только исследователю - физиологу или психологу. Животному же и человеку всегда интересны результаты действия. Только ради них и по поводу их предпринимаются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только полученные результаты становятся для нас стимулом для совершения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в то или иное соответствие с желаемым.

Казалось бы, это настолько очевидно с житейской точки зрения, что едва может стать новым для науки. И тем не менее, именно этот пункт составил крупнейший недостаток рефлекторной теории. Этот же пункт определил и дуализм ее творца - Декарта и надолго устранил из поля зрения физиолога материалистическое разрешение проблемы целесообразности в поведении животных и человека.

Действительно, уже одно само многолетнее применение «дуги рефлекса» как центральной модели для объяснения поведения, исключало какую бы то ни было возможность использования результатов как движущего фактора в формировании изменчивого поведения.

Результатам просто не было места в рефлекторной схеме и потому их физиологический характер, или, точнее, их решающая роль в формировании функциональных систем организма, остался вне поля зрения физиолога. По-видимому, это не случайно.

В недавно вышедшей монографии «Причинность» Bunge весьма интересно для нас обсуждает эту проблему. Он пишет: «Смешение причины с основанием и смешение действия с результатами распространено и в нашей собственно повседневной речи» (Bunge, 1964).

Если это смешение действия с результатами есть реальный факт в философии, то оно становится особенно значительным и в физиологии. Фактически физиология не только не

сделала результаты действия предметом научно объективного анализа, но и всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет, построила на концепции дугообразного характера течения приспособительных реакций («рефлекторная дуга»).

Достаточно вспомнить привычные для нас понятия «чесательный рефлекс», «сбрасывательный рефлекс», «чихательный рефлекс», «кашлевой рефлекс» и т. п. Что отражено в этих терминах более того, что произошло чесание, чиханье, сбрасывание кислотной бумажки и т. д. ?

Иначе говоря, все названные термины выражают характер действия и на том останавливаются. И это понятно. Рефлекторная теория по самой своей сути не могла перешагнуть этот рубикон и потому результаты действия и не были включены в сферу физиологического исследования.

Как можно было видеть из предыдущего изложения, для нашей концепции об общей архитектуре поведенческого акта результаты этого акта стали неотъемлемой частью всей архитектуры и именно потому подвергались в нашей лаборатории подробному анализу.

В качестве специального примера такого рода мы прежде всего выдвинули необходимость производить параметризацию результатов. Мы исходили из убеждения, что

результаты действия только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный анализ, если в каждом отдельном случае будут перечислены максимально полно все те параметры результатов, которые вместе и определяют афферентную

информацию о полученных результатах.

Такое понимание дела становится особенно необходимым потому, что именно эти параметры результатов обладают способностью информировать мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, т.е. своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.

С этой точки зрения не может быть и речи о какой-то единой локализации механизма акцептора действия или о его тождестве с динамическим стереотипом.

Являясь каким-то отражением афферентных параметров результата, ожидаемого именно в данных условиях, акцептор действия всегда содержит в своем составе различные афферентные компоненты с различной сенсорной модальностью. В одном случае это могут быть зрительные и тактильные параметры, в другом - звуковые, тактильные и вкусовые и т. д.

Это разнообразие акцепторов действия по составу афферентных модальностей может быть вполне выражено в следующей формуле: разнообразных по составу акцепторов действия столько же, сколько и разнообразных результатов действия. А так как последними заполнен каждый отрезок нашего повседневного времени, то легко себе представить, насколько трудно было бы допустить какую-то единую локализацию акцептора действия. Он всегда составлен из различных сенсорных представительств коры и только системная интеграция этих компонентов, как было показано выше, имеет преимущественную локализацию в лобных отделах коры мозга. Работы А. Р. Лурия с больными, у которых в той или иной форме были поражены лобные отделы, совершенно очевидно убеждают нас в этом (А. Р. Лурия, 1962).

Что же касается тождества акцептора действия с динамическим стереотипом, то можно заметить, что эти механизмы совершенно противоположного физиологического свойства и их можно было бы отождествить только по недоразумению.

В самом деле, акцептор действия, как можно было видеть из предыдущего, есть временное образование, сформированное экстренно по поводу данной ситуации. Он всегда является отражением данной меняющейся действительности, представленной афферентным синтезом.

Динамический стереотип как раз наоборот уже по самой своей сути и технике получения есть консервативное образование нервной системы, которое, раз сложившись, проявляет себя даже вопреки (!) действию реальной действительности.

Достаточно вспомнить для этого пример из опытов А. Д. Семененко, в которых десинхронизация электрической активности в зрительной области наступала не только в отсутствие очередного светового раздражения динамического стереотипа, но оставалась специфически световой даже в том случае, если вместо света подставлялся звуковой раздражитель.

Одной этой сравнительной оценки двух механизмов вполне достаточно для того, чтобы видеть их глубокое физиологическое различие. Учитывая то обстоятельство, что все процессы динамической стереотипии основаны на принципе опережающего возбуждения, что обязательно и для акцептора действия, можно сделать вывод, что динамический стереотип есть частный случай универсальной функции мозга - предсказания будущего. Здесь афферентный синтез стал постоянным, консервативным и внутренним процессом самого мозга, заводящимся каким-то весьма ограниченным сигналом из внешнего мира («сужение афферентации»).

Говоря о физиологических аппаратах, формирующих модель будущих, но еще не полученных вероятностных результатов, мы не раз упоминали о том, что решающим фактором, определяющим дальнейшее формирование поведенческого акта, являются

параметры полученных результатов.

Однако сам факт подчеркивания внимания на результатах действия неизбежно ставит вопрос и об информации центральной нервной системы об этих параметрах. Как она происходит?

Формулируя принцип функциональной системы, как единицы интегративной деятельности организма, мы прежде всего обратили внимание именно на эту информацию о результатах действия (П. К. Анохин, 1935). Однако, исходя из чисто физиологических соображений, мы назвали эту информацию о результатах действия санкционирующей, или обратной, афферентацией.

Таким образом, кибернетический «замкнутый контур» с «обратной связью» (feed back) в физиологии был исчерпывающе сформулирован и разработан в деталях задолго до появления первых работ Н. Винера по кибернетике. И уже тогда среди механизмов функциональной системы обратная афферентация от параметров результатов приобрела для нас особенное значение. Она позволила на реальной физиологической основе расширить структуру «рефлекторной дуги» и построить такую физиологическую архитектуру, в которой все узловые механизмы связаны в единую причинную систему процессов.

В такой функциональной системе обратная афферентация, т. е. афферентация от параметров полученных результатов, направляясь к аппарату акцептора действия, завершает всю логическую модель отдельного поведенческого акта.

В заключение я хочу уточнить в трех положениях наше представление о результатах действия. Оно основано на необходимости выделить афферентные параметры

результатов именно потому, что все дальнейшие события в центральной нервной системе развертываются в зависимости от состава этих параметров и от совпадения с теми, также афферентными параметрами, которые были заготовлены в акцепторе действия.

Если действие оканчивается тем, что человек протянул и сжал кисть руки, то результаты состоят в том, что человек взял предмет в руку. Тут-то немедленно и формируется комплекс афферентных параметров, который в подлинном смысле представляет собой афферентную модель результатов (все предметы, тактильные свойства, температура, форма и т. д.). Все эти параметры и формируют состав обратной афферентации, которая будет разобрана в следующем разделе.

ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ

Прежде чем оценить роль обратной афферентации как интегральной информации о полученных результатах, необходимо шире осветить вопрос об афферентациях вообще.

Мы должны помнить, что внешний мир непрерывно воздействует на организм всеми

своими многочисленными энергиями и совершенно бесконечным количеством своих разнообразных факторов и их комбинаций. Эти воздействия внешнего мира на нервную систему животных значительно расширяются при воздействии самого организма на внешний мир. Совершенно необъятный мир новых воздействий возник в человеческом обществе с расширением воздействия человека на внешний мир и с увеличением его преобразований.

Все это ставит перед физиологами задачу как-то классифицировать многочисленные афферентные воздействия на организм, упорядочить их исследование на основе объективных законов науки и вместе с тем показать их место в активной деятельности животных и человека.

Однако вопрос о классификации афферентных воздействий на организм неизбежно ставит перед нами другой вопрос - вопрос о критериях такой классификации.

Афферентные воздействия можно классифицировать, например, по их сенсорной модальности, что, собственно, и было сделано в физиологии прежде всего. Согласно этой классификации, мы различаем природу воздействующей энергии и природу соответствующих рецепторных поверхностей. Таким образом, мы имеем зрительную, слуховую, тактильную, вкусовую и т. д. афферентации.

Можно, например, классифицировать афферентные воздействия, взяв за критерий их положение по отношению к внешнему миру. Тогда мы будем иметь

«экстероцептивные» и «интероцептивные» афферентации. Если же взять критерий отстояния раздражающего объекта, то мы получим «дистантные» и «контактные» афферентации. Таким образом, можно классифицировать афферентные воздействия по самым разнообразным критериям.

Неудивительно, что в связи с возникновением идей об интегративных формах

деятельности целого организма возникла и необходимость оценки афферентных воздействий по их значению и месту в этой целостной деятельности, т. е. по критерию их роли в циклической деятельности функциональной системы.

Очевидно, выбор этого критерия снимает значение других частных критериев, например модальности афферентного импульса или его анатомических особенностей. В самом деле, для интегратнвной деятельности очень важен, например, толчок к ее проявлению, т. е. ее запуск. Естественно, что пусковым стимулом может быть стимул любой модальности.

Деятельность может быть запущена зрительным, слуховым и любым другим раздражителем. Важно лишь то, что этот раздражитель обеспечил пуск деятельности.

Такая классификация должна упорядочить наши оценки разнообразных воздействий на организм и дать возможность оценить место каждой афферентации в циклических системах, обеспечивающих постоянство функционирования. В настоящее время мы можем

выделить следующие формы афферентных воздействий, которые систематизированы не по качеству воздействующей энергии, а по их месту и значению в формировании целостных поведенческих актов организма:

1. Обстановочная афферентация.

2.Пусковая афферентация.

3.Обратная афферентация: а) направляющая движение;

б) результативная, которая может быть подразделена на поэтапную и

санкционирующую афферентации.

Ниже мы остановимся на физиологической оценке каждого из этих видов. Обстановочная афферентация. Под ней подразумевается совокупность всех тех

внешних факторов и идущих от них воздействий, которые для животного или человека являются при данных условиях относительно постоянными, длительными и всегда составляют в высшей степени сложный комплекс различных воздействий.

Например, сидя в зале консерватории, мы получаем ряд специальных воздействий на наши органы чувств как от вида публики, эстрады, так и от звуковых раздражении. Характерной чертой обстановочной афферентации является то, что она, обладая относительным постоянством и длительностью действия, образует в центральной нервной системе весьма сложное афферентное взаимодействие, которое подготавливает специфическую форму именно той реакции, которая может быть приспособительной по своему значению только в данной обстановке.

Вот это соответствие между комплексом обстановочной афферентации и формой реакции, которая только и может быть в данной обстановке, и составляет характерную сторону обстановочной афферентации. Именно ее органическая связь с другой формой

афферентации - с пусковой афферентацией и составляет одну из особенностей многообразных афферентных влияний на организм, организующих его адекватное поведение.

Допустим, человек, находясь у себя дома, почувствовал жажду. В большинстве случаев он утоляет ее имеющимися в его распоряжении средствами. Допустим теперь, что тот же самый человек, почувствовал жажду во время исполнения какого-то концертного произведения. Исходный стимул по своей физиологической природе один и тот же, однако в данной обстановке он не вызывает такого же немедленного действия, как в домашней обстановке. Следовательно, своеобразие афферентных воздействий от обстановки зала консерватории создает в центральной нервной системе такой комплекс возбуждений, который полностью исключает возможность утоления жажды именно в данный момент.

Возьмем другой, имевший место в клинической практике пример. Человек пришел в поликлинику, и врач задает ему обычный вопрос: «На что вы жалуетесь?»

Сам по себе такой вопрос, взятый безотносительно к обстановочной афферентации, которая имеет место в момент постановки вопроса, может вызвать целый ряд ответов. Например, можно ответить: «Я жалуюсь на недостаток времени», «Я жалуюсь на сварливых соседей» и т. д. Однако исходные побудительные мотивы посещения поликлиники (болезнь), вид поликлиники, вид врача и всей обстановки поликлинической жизни в целом (т. е. обстановочная афферентация) создают заранее такую нервную интеграцию, для которой заданный вопрос не может иметь двух значений. Поэтому естественно, что в нормальных случаях пришедший в поликлинику больной в ответ на этот вопрос рассказывает врачу о своей болезни. В случае психопатологических нарушений возможны те неадекватные ответы, которые были приведены выше.

Наиболее отчетливо соотношение обстановочной афферентации с последующей пусковой афферентацией можно видеть при экспериментировании с условными рефлексами. Допустим, что в течение ряда лет в одной и той же камере проводились эксперименты на собаке с пищевыми условными рефлексами, т. е. она всегда получала пищевое подкрепление

вопределенной обстановке. Тогда каждый признак, относящийся к данной обстановке данной камеры, будет иметь отношение к пищевой деятельности животного. Следовательно, вся обстановка в целом - станок, стены, освещение, дверь и т. д. - приобретает пищевое значение на основе принципа условных рефлексов. Однако, несмотря на «пищевое» действие обстановки, животное обычно не доходит до выделения условной слюны в интервалах между условными раздражителями. Обычно слюна появляется только в момент дачи конкретного условного раздражителя, т. е. пускового стимула.

Наоборот, если животное поместить в совершенно другую обстановку, например в аудиторию, полную слушателей, и дать тот же самый условный раздражитель, например звонок, который несколько лет подкреплялся едой и всегда вызывал условную секрецию, то

вновых условиях мы можем и не получить условной секреции. Известно, что этот важный факт обнаружен И. П. Павловым, когда он, желая продемонстрировать условные рефлексы в аудитории Общества русских врачей, столкнулся с отрицательным результатом.

Совершенно очевидно, что в данном случае мы наблюдаем взаимодействие между обстановочной и пусковой афферентацией. Только при определенном их синтезе может иметь место адекватный условный рефлекс. Особенность действия обстановочной афферентации заключается в подготовке соответствующей деятельности, но не в выявлении этой деятельности. Это обстоятельство заставляет выделить такую форму афферентации в особую категорию, поскольку она создает предпусковую интеграцию нервных процессов (П.

К. Анохин, 1949).

Пусковая афферентация. Из сказанного выше следует, что под пусковой