АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

положение, что «основным критерием разумности является способность к предсказанию будущего». И даже больше того, он утверждает, что им спроектирована нервная сеть, состоящая из нейроподобных элементов и способная на основании вычисления вероятности делать предсказания» (Pask, 1963).

Таким образом, функция предсказания результатов является универсальной,

имеется в любом виде деятельности организма (как в поведении, так и в регуляторных процессах самого тела) и представляет собой реальный факт. Дальнейшее изучение ее должно идти по линии тонкого нейрофизиологического анализа.

ГИПОТЕЗА О ВОЗМОЖНОМ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ СУБСТРАТЕ АКЦЕПТОРА ДЕЙСТВИЯ

Из материала, изложенного в предыдущем разделе, совершенно ясно наше намерение глубже проникнуть в нейрофизиологическую природу аппарата предсказания результатов предстоящего действия. Сопоставление и анализ результатов всех прежних исследований нашей лаборатории отчетливо говорят о том, что акцептор действия содержит в себе все афферентные параметры получавшихся в прошлом результатов. Вместе с тем его формирование должно идти таким образом, что комплекс эфферентных возбуждений, который на периферии должен создать вполне очерченное действие, определяет и результаты с четкими параметрами. Следовательно, параметры будущих результатов

весьма жестко связаны с интегративными особенностями эфферентных возбуждений.

Как видно, секрет формирования акцептора действия как аппарата предсказания результатов надо искать в структуре командных, т. е. эфферентных импульсаций, возникающих после принятия решения к действию и во взаимодействии этих импульсаций с процессами формирования акцептора действия. Нужна была подходящая модель, на которой можно было бы в значительно упрощенном виде сопоставить эфферентные импульсаций (команда) с обратными афферентными импульсациями, сигнализирующими о полученных результатах.

Как можно было видеть из предыдущего изложения, весьма удобным для решения поставленной нами проблемы была функциональная система дыхательного акта. Здесь команда (импульсы диафрагмального нерва) и обратная афферентация (импульсы от альвеол по блуждающему нерву) лежат, можно сказать, на руках, т. е. доступны экспериментальной проверке. Исходя из времена их взаимоотношений в дыхательном центре, можно было думать, что аппарат предсказания результатов» сформированный в момент, выхода, на периферию командных импульсаций, должен быть в состоянии ожидания ровно столько, сколько времени понадобится. эфферентным импульсам сократить диафрагму, расширить грудную клетку, растянуть альвеолы и в конечном итоге сформировать обратную афферентную сигнализацию, которая по блуждающему нерву идет к дыхательному центру. При 15 дыханиях в минуту этот интервал должен равняться примерно 1 секунде. Следовательно, акцептор действия должен быть уже готов воспринять обратную афферентацию от альвеол по крайней мере в течение 700—800 мсек.

Возникает несколько вопросов:

1.Каким образом эфферентные импульсы, представляющие собой в сущности интегративную модель действия, могут положить начало формированию акцептора действия?

2.В какой физиологической форме и в каком состоянии этот аппарат находится на протяжении 800 мсек?

3.В чем состоит физиологическая природа и механизм самой встречи возбуждений этого ранее образованного аппарата с возбуждениями, приходящими позднее в виде обратной

афферентации?

Сама логическая природа физиологических взаимоотношений в функциональной системе дыхания такова, что все эти три механизма являются совершенно необходимыми и реально должны существовать. Однако надо было выяснить, какими конкретными тонкими физиологическими механизмами они осуществляются. Естественно, что в самом начале работы мы должны были принять какую-то гипотезу, которая отвечала бы современным успехам нейрофизиологии и вместе с тем приемлемо объясняла бы наблюдаемые физиологические взаимодействия в пределах функциональной системы. Отвечая на первый из поставленных вопросов, мы прежде всего приняли как нечто обязательное, что формирование акцептора действия в момент посылки эфферентных импульсаций на периферию может быть физиологически успешным только при том условии, если в состав его войдет точная копия посланной на периферию команды эфферентных импульсаций к совершению действия.

В самом деле, исторически акцептор действия может формироваться только на основе взаимодействия между эфферентным комплексом действия и афферентной проекцией результатов в центральной нервной системе. Только при этом условии впоследствии может сорганизоваться механизм, с помощью которого наступающее сразу же после «принятия решения» формирование центрального комплекса эфферентных возбуждений вовлекает и проекционные афферентные элементы, соответствующие параметрам предстоящих результатов.

Однако сейчас же возникает вопрос, в какой стадии и по каким структурным путям формирующийся эфферентный комплекс может отдать «копии» своих импульсаций организующемуся акцептору действия.

Сопоставив эфферентный комплекс и состав самого действия, мы пришли к выводу, что наиболее точное соответствие между тем и другим имеет место тогда, когда эфферентные возбуждения уже вышли на аксоны конечного пути. Здесь эти возбуждения уже не подлежат вариабельным изменениям в зависимости от сложных процессов афферентного синтеза. Здесь они составляют точный импульсивный эквивалент предстоящего действия и, следовательно, предстоящих результатов.

Рассуждая таким образом, мы пришли к построению логической модели необходимого взаимодействия между эфферентной и афферентной стадией в процессе формирования акцептора действия.

На схеме соединительная пунктирная линия является необходимой для того, чтобы в дальнейшем элементы акцептора действия могли быть возбуждены раньше, чем совершится само действие.

Существуют ли какие-либо структурные элементы и физиологические процессы, которые могли бы обеспечить эту доставку «копий» эфферентных возбуждений в зону формирования акцептора действия? Наше внимание естественным образом направилось в сторону аксонных коллатералей нейрона, которые с удивительным постоянством встречаются во всех тех нервных образованиях, которые выполняют функцию конечных путей и лежат в зоне формирования потока эфферентных возбуждений.

По своей сути такие ответвления должны проводить точную копию основной эфферентной команды как по частоте, так и по интервальному рисунку разрядов. Следовательно, количество таких ответвлений у одного аксона может служить показателем того, какое богатство копий эфферентной команды было разослано по этим коллатералям.

Если взять за образец те изображения аксонных коллатералей, которые приведены в классических работах Ramon Cajal, то сразу же можно увидеть, на сколько неудовлетворительной является общераспространенная точка зрения о роли этих обратных

коллатерей. Согласно этой точке зрения, они выполняют в основном аутотормозящие функции: коллате-рали распределяются на вставочных клетках Рэншоу, которые в свою очередь обладают способностью тормозить моторный нейрон. Однако достаточно одного взгляда на расположение этих коллатералей, чтобы видеть, что только такое объяснение роли коллатералей совершенно недостаточно.

В самом деле, у нейрона, приведенного на рис. 101, взятом у Ramon Cajal (1955), имеется 17 только хорошо заметных ответвлений от аксона, причем направленных в различные стороны. Спрашивается, зачем такое богатство возвратных коллатералей, если уже 2-3 тормозящих синапса могут оказать нужное тормозящее влияние на соответствующий нейрон?

Кроме того, мы не можем не отметить и того парадоксального факта, который дается нам простым подсчетом временных соотношений распространения возбуждений по этим коллатералям. Если принять, что коллатеральные ответвления от аксона необходимы для торможения данного аксона или даже соседних аксонов, то совершенно неясен физиологический смысл такого обратного тормозящего влияния на аксон в разгар его деятельности и еще до получения конечного рабочего эффекта. Если бы коллатеральные ответвления вмешивались в генераторную функцию нервной клетки, то могли бы создаться условия для хаотического прихода импульсаций к рабочему органу. Коллатеральные ответвления аксонов весьма подробно обсуждались еще до Ramon Cajal в монографии Lenhossek (1895) и рядом других авторов, однако их функциональное значение оставалось невыясненным.

Исследования коллатеральных ответвлений у пирамидных нейронов коры мозга, проведенные нашей сотрудницей И. Чернышевской, показывают, что эти ответвления могут иметь место на таком отдалении от тела нейрона, что не может быть никакой речи об обратном воздействии этих коллатаралей на тот же самый нейрон.

Итак, само анатомическое расположение коллатеральных ответвлений аксона говорит против такого упрощенного толкования их физиологического значения. Кроме того, наблюдения Lorento de No показали, что аксонные коллатерали могут распространяться не только в сторону своего же нейрона, но они могут вступать еще и в весьма своеобразные контакты с корзинчатыми клетками коры мозга. В этих контактах мы имеем прямое указание на то, что богатые коллатеральные ответвления аксонов играют специальную, но пока неизвестную интегрирующую роль в общей корковой деятельности.

В чем же все-таки может состоять их функция, если учесть несомненный факт, что они посылают точную копию того рисунка нмпульсаций, который генерируется самим нейроном?

Наиболее вероятным является предположение, что эти коллатеральные ответвления возбуждают комплексы сатсллитных клеток, которые образуют своеобразные замкнутые образования, много раз описанные под видом «ловушек возбуждения» начиная с замечательных исследований Lorente de No (см. главу IV).

Однако эта гипотеза предполагает, что при выходе возбуждений от пирамидного нерва коры или от двигательного нейрона должна происходить активация других клеток, которые, естественно, должны начать свои разряды позднее, чем они начались в инициативном пункте этой системы, т. е. в пирамидном нейроне.

Современные микроэлектродные эксперименты показывают возможность таких запаздывающих разрядов в соседних областях с первично возбужденным нейроном. Например, при изучении микроэлектродным методом отдельных клеток дыхательного центра обнаружен парадоксальный факт: некоторые клетки дыхательного центра дают разряды позднее выхода возбуждений на нисходящий спинномозговой аксон. С точки зрения

общей динамики работы дыхательного центра такие запоздалые импульсации, появившиеся через несколько десятков миллисекунд, могут быть объяснены только как возбуждения, возникающие от коллатеральных аксонов. Baumgarten, Kanzow (1958) пришли именно к такому объяснению своих фактов, считая, что запоздалые импульсации генерируются клетками Рэншоу.

В нашей лаборатории Ю. Фельдшеров выполнил специальные эксперименты с учетом всех интервальных взаимоотношений между клетками дыхательного центра. Опыт был поставлен в таких методических условиях, что давал возможность определить временные соотношения любой регистрируемой одиночной клетки дыхательного центра к эфферентному залпу, вышедшему из дыхательного центра на диафрагмальный нерв.

Для этого один из электродов был помещен на постоянное место в нисходящем пути, проводящем эфферентные импульсы для диафрагмы, а другой микроэлектрод находился попеременно в разных местах и регистрировал разряды различных клеток дыхательного центра. Для корреляции с самим дыхательным циклом регистрировалась общая пневмограмма. Ю. Фельдшеров показал, что имеется большое разнообразие нервных элементов дыхательного центра. Многие из них дают разряды на различных интервалах, начиная от выхода эфферентных возбуждений из продолговатого мозга, и все они имеют индивидуальный рисунок импульсации. Описанные выше факты дают основание сделать вывод, что при выходе возбуждений из двигательного нейрона дыхательного центра на аксон по коллатералям этого же аксона то же самое возбуждение направляется к соседним клеткам и вызывает их возбуждение, которое может иметь различную продолжительность.

Конечно, частоты и количества импульсации не могут быть совершенно одинаковыми, поскольку учитываются различные условия распространения возбуждений. В первом случае учитывается суммарный разряд от нескольких нейронов, во втором - индивидуальный нейрон, получивший коллатеральное возбуждение по одному ответвлению.

Впоследнее время А. А. Кузнецов и А. А. Наводнюк, исследуя по нашему совету разряды различных корковых нейронов при антидромном раздражении пирамидного тракта, также обнаружили, что разряды корковых нейронов при антидромном раздражении охватывают гораздо более широкие области коры мозга, чем следовало бы ожидать по общепринятому положению, что коллатерали аксона несут возбуждение только к телу того же самого нейрона.

Всвязи с этим необходимо еще раз напомнить о работах Lorente de No, показавшего распределение возбуждений от коллатералей аксона к так называемым корзинчатым клеткам коры и обратно от них к аксону. Корзинчатая клетка (basket cell) принимает на себя возбуждения от коллатералей аксона пирамидных клеток коры мозга и в то же время сама отдает разветвленную сеть аксонных коллатералей, оканчивающихся синапсами по преимуществу на теле пирамидных нейронов (Lorente de No, 1934).

Концепция о том, что возвратные коллатерали аксона обращены через. вставочный нейрон на тот же самый аксон, считалась настолько достоверной, что факт широкого распространения коллатеральных возбуждений от аксона и даже на значительном удалении от самого аксона не был подвергнут специальному исследованию с точки зрения его физиологического смысла. Между тем различные интервалы импульсаций, возникающих на коллатеральных ответвлениях, широта распространении этих коллатералей и исключительное их обилие заставляют думать, что такой широкий разброс «копий» не может быть организован лишь для того, чтобы затормозить деятельность нейрона. Такое представление является маловероятным еще и потому, что возбуждение по коллатералям попадает в область межуточных нейронов значительно ранее того момента, когда-вообще кончается поток разрядов в самом нейроне.

Изложенные факты и соображения заставляют нас предположить что разветвленная система коллатералей аксонов является специальным субстратом, поставляющим модели эфферентных возбуждений (фактически точные «копии» команд к действию) в различные зоны коры головного мозга и подкорковых аппаратов. Поскольку без этого важного компонента невозможно создать модель будущих результатов, вероятнее всего, что коллатеральные возбуждения вступают в контакт с теми нервными элементами, которые получают возбуждения от результатов действия.

Единственным условием для возможности такой встречи является удержание на определенный срок в центральной нервной системе точной копии возбуждений, осуществляющих действие до того момента, когда в центральную нервную систему поступит информация о полученных результатах действия.

Хорошо известным механизмом кратковременного удерживания возбуждения в центральной нервной системе являются упомянутые выше ловушки возбуждения, описанные Lorente de No. Можно думать, что бесчисленное количество вставочных элементов, заполняющее кору больших полушарий, и представляет собой тот субстрат, который на короткое время удерживает копии посланных на периферию эфферентных возбуждений в форме динамических циркуляции. Эти взаимоотношения можно представить себе в виде следующей схемы, которая в какой-то степени точно отражает встречу возбуждений от конечных нейронов с афферентными возбуждениями от результата действия, а также объясняет свойства акцептора действия, образующегося впоследствии на основе этой встречи. Для более четкого представления о нашей концепции на рисунке показаны три стадии взаимоотношения коллатеральных возбуждений аксона и возбуждений, порожденных результатами действия.

Первый рисунок представляет собой фрагмент действия, которое совершается первый раз, т. е. в прошлом не было условий для образования акцептора действия. Как можно видеть, уже через несколько миллисекунд и до совершения действия в окружности эфферентного нейрона создается несколько пунктов циркулирующих возбуждений (практически их, вероятно, множество). Когда на периферии совершится действие, афферентная информация о результатах этого действия, приходя в центральную нервную систему, вступает в контакт с этими циркуляторными возбуждениями. В результате такого контакта формируется некоторое сложное образование, сохраняющее в себе свойства полученных до этого результатов. Оно составляет органическую ассоциацию этих возбуждений, и теперь при формировании эфферентного комплекса действия и при выходе его на эфферентные пути коллатеральные возбуждения аксона воспроизводятся полностью. Это афферентное образование в сущности и является акцептором действия.

Нo теперь уже это полный аппарат предсказания результатов, который может произвести сличение «предсказанного», т. е. решения и цели к действию с реальными результатами данного действия.

Предложенная выше гипотеза о нейрофизиологических основах формирования предсказания результатов является для нас наиболее удобной моделью, которая, с одной стороны, отвечает уже имеющимся у нас сведениям о физиологических свойствах и роли акцептора действия, а с другой стороны, помогает ставить новые исследовательские задачи. В данный момент эта гипотеза помогает объективно научному объяснению столь важной функции мозга, как предсказание еще не полученных результатов и сопоставление их в дальнейшем с реально полученными. Обеспечивая целесообразное поведение животных и человека, эта функция сравнения является высшей интегративной функцией мозга как целого.

Теперь, когда мы разобрали весь цикл построения поведенческого акта, мы видим, что

все его узловые механизмы представляют собой физиологическое единство. Мы не можем

рассматривать изолированно какой-либо из этих механизмов, не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта, а главное специфической роли данного механизма в развертывании процессов в функциональной системе.

Вэтом состоит методологическая роль для исследования предлагаемой нами

физиологической архитектуры поведенческого акта, в основе которого, как можно было видеть, лежит строго определенный аппарат функциональной системы.

Можно указать на ряд преимуществ исследовательской работы по нейрофизиологии поведенческого акта, если она строится с учетом приведенной выше физиологической архитектуры, которая в этом случае служит своеобразным «большим адресом» для различного рода таких аналитических изысканий.

Всамом деле, с точки зрения функциональной системы, нет, например, вообще афферентной функции или афферентных процессов. Как мы видели, она может решать различные задачи в системе поведенческого акта, и это накладывает существенный отпечаток как на се особенности, так и на выбор методических условий для ее исследования.

построенного эфферентного комплекса возбуждений (программа действий) и, следовательно, ведет в конце концов к правильному действию.

Совсем другая судьба и другие взаимодействия в центральной нервной системе выпадают на долю обратной афферентации о результатах действия. Она вступает в такие взаимоотношения с уже сформированным афферентным аппаратом предсказания, которые можно назвать сличением параметров, основанным на каком-то пока неизвестном динамическом триггере. Стоит лишь получиться небольшому рассогласованию, как немедленно фокус всей активности мозга переносится в сторону подкорковых активаций и активного подбора новых комплексов афферентных возбуждений.

Для меня и моих сотрудников приведенная выше физиологическая архитектура поведенческого акта уже давно представляет собой своеобразный «определитель» целостной природы всякого частного нервного процесса. Такой прием открывает необозримые возможности новых подходов к эксперименту и новых интерпретаций получаемых при этом исследовательских материалов.

ГЛАВА VII

УСЛОВНОЕ (ВНУТРЕННЕЕ) ТОРМОЖЕНИЕ КАК ПРОБЛЕМА ФИЗИОЛОГИИ ПУТИ РАЗРАБОТКИ ПРОБЛЕМЫ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ

Если сравнить значение основных проблем учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, то едва ли можно усомниться в том, что проблема внутреннего торможения занимает среди них первое место. Нет ни одной области физиологии высшей нервной деятельности, где бы данная проблема не имела решающего значения.

Это положение остается в силе как для теоретических аспектов исследования, так особенно и для практического применения проблемы коркового торможения врачами, педагогами и др. Например, огромная область патологических нарушений корковой деятельности только потому и имеет место, что нарушаются правильные соотношения между возбуждением и торможением, а обширная область невротических заболеваний, как известно, всегда принимается за специальный результат столкновения тормозного и возбудительного процессов. Особенно следует указать на область патологических нарушений, связанных с образованием очагов «застойного» торможения. Вместе с этим внутреннему торможению принадлежит решающая роль и в воспитании тончайших форм приспособительного поведения как животных, так и человека. Нет ни одного дифференцированного акта поведения без вмешательства процесса внутреннего торможения.

Словом, внутреннее торможение составляет неотъемлемую часть любой формы приобретенной деятельности и вместо с возбуждением составляет основу той «мозаической» картины корковых пунктов, которая соответствует деятельному состоянию коры больших полушарий.

Из всего сказанного следует, что торможение и возбуждение, составляя две стороны единого нервного процесса, своим сбалансированным соотношением определяют успех приспособительной деятельности животных и человека.

Однако, несмотря на важность исследования обоих процессов и особенно их соотношений, сегодня еще нельзя утверждать, что механизмы их соотношений известны нам даже приблизительно. Если благодаря исследованиям последних лет можно достаточно ясно представить себе природу протекающих в нервной клетке процессов возбуждения, то в отношении торможения мы по существу только начинаем проникать в клеточные процессы, особенно благодаря последним работам Eccles (1964).

Недостаточность знаний относительно общей физиологии процесса торможения не могла не сказаться и на наших представлениях о внутреннем торможении как об основной

форме индивидуально приобретаемого торможения, названного поэтому И. П. Павловым условным торможением.

Такое несоответствие между значением внутреннего торможения во многих проблемах медицины и уровнем наших знаний о его механизмах заметно сказывается на прогрессе знаний в области патогенеза ряда так называемых неврогенных заболеваний.

Отсутствие определенных фактических данных о физиологических механизмах внутреннего торможения и, что особенно важно, отсутствие определенной концепции о путях, на которых можно получить эти фактические данные, приводит к значительному обеднению всей этой важнейшей проблемы. Некоторые исследователи за отсутствием определенных данных вступают на путь упрощения физиологического смысла тормозного процесса, приписывая последнему свойства, которыми оно не может обладать. Другие исследователи превращают относительные понятия и термины этой проблемы, имеющие большей частью феноменологический характер, в нечто самодовлеющее, достоверное и тем самым переводят конкретную физиологическую проблему торможения в плоскость чисто умозрительных словесных операций. Этими недостатками в разработке проблемы внутреннего торможения в значительной степени ограничивается успех в разрешении и других проблем высшей нервной деятельности.

Из общей характеристики состояния проблемы физиологических механизмов внутреннего торможения следует, что оно требует глубокого и всестороннего анализа, чтобы для исследователя могли стать ясными все решенные и нерешенные вопросы этой центральной проблемы.

Последние и представляют собой предмет всестороннего обсуждения в последующих главах этой книги.

Однако всесторонний анализ общего состояния проблемы коркового торможения едва ли был бы оправдан, если бы он логически не завершился соответствующими конструктивными: положениями. Такое завершение нашего анализа является тем более необходимым, что до сих пор не имеется четких указаний на то, как и в каком направлении должна развиваться разработка проблемы механизмов коркового торможения как особого физиологического явления.

Наряду с только что изложенными у нас были и другие соображения о необходимости всестороннего анализа основных пунктов учения И. П. Павлова о корковом торможении. Некоторые из этих соображений приводятся ниже.

1. Как известно, И. П. Павлов до конца своей жизни считал, что вопрос о соотношении возбуждения и торможения является неразрешенным.

Об этом он говорил много раз и часто со свойственной ему как великому ученому принципиальностью придавал этим высказываниям весьма категорическую форму. Поскольку длительное время бытует тенденция догматизировать существующее состояние вопроса о корковом торможении, я считаю совершенно уместным привести хотя бы некоторые из заключений самого И. П. Павлова.

Например, специально разбирая вопрос о внутреннем торможении, он говорил: «...Существенно то, что в настоящее время мы совершенно не знаем, что такое внутреннее торможение» (И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 187). «...Мы пока ближе ни о раздражительном, ни о тормозном процессе ничего не знаем» (В трудах И. П. Павлова «раздражение», или «раздражительный процесс», является синонимом понятия «возбуждение»). «Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определенному результату» (1923). «...Несмотря на массу накопленного материала... вопрос об отношении между раздражением и торможением остается вопросом, пока упорно не поддающимся решению» (И. П. Павлов. Полное собрание сочинений. Т. III. M.-JL, 1949, стр. 328) (1953).

Из этой далеко не полной характеристики отношения И. П. Павлова к состоянию вопроса

окорковом торможении с очевидностью следует, что он считал его еще во многом не выясненным и именно поэтому призывал своих учеников и последователей приложить все силы к его разрешению. Естественно, что в настоящее время крайне необходима и законна всякая попытка создать рабочее предположение о механизмах соотношения возбуждения и торможения в коре головного мозга. Важно лишь, чтобы в этом предположении были использованы богатейшие фактические материалы И. П. Павлова и его учеников, а также современные успехи в изучении общей физиологии головного мозга.

Впоследние годы в этом направлении получены исключительно важные и интересные данные, которые заставляют под новым углом зрения оценить некоторые непонятные феномены высшей нервной деятельности. Прежде всего возникает вопрос: что именно относительно возбуждения и торможения является нерешенным? Что именно И. П. Павлов считал «проклятым вопросом» в самой физиологической сути этих процессов? Мне кажется несомненным, что расшифровка высказываний самого И. П. Павлова по этому животрепещущему вопросу и точная формулировка физиологического содержания «проклятого вопроса» значительно помогут в построении наиболее правильной рабочей концепции.

2. Второе соображение, делающее необходимым всесторонний разбор проблемы коркового торможения, основано на ее огромном значении для широкой медицинской и педагогической практики. Широкое распространение учения о высшей нервной деятельности как в СССР, так и за рубежом значительно повысило ответственность физиологов в разработка ряда вопросов этого учения и особенно проблемы коркового торможения. Если несколько лет назад вопрос о соотношении возбуждения и торможения еще мог быть до некоторой степени теоретическим вопросом, касающимся преимущественно физиологических лабораторий, то сейчас этот вопрос приобретает большое значение для клиники при дифференциальной диагностике, характеристике типа высшей нервной деятельности и как предпосылка к выбору терапевтического воздействия и т. д. Короче говоря, вопросы коркового торможения стали вопросами широкого и конкретного практического действия. Все эти обстоятельства диктуют необходимость точно установить границу между решенными и нерешенными вопросами в проблеме коркового торможения ив соответствии с этим сосредоточить внимание работников клиник и физиологических лабораторий на скорейшем разрешении последних.

3. Как известно, ряд зарубежных ученых скептически относится к некоторым гипотезам

омеханизмах высшей нервной деятельности. Не отрицая огромного значения условного рефлекса как фактора высшего приспособления животных и человека к окружающим условиям, некоторые зарубежные ученые не соглашаются с теми трактовками механизмов высшей нервной деятельности, которые у нас являются общепринятыми. Прежде всего это относится к механизмам внутреннего торможения.

Разрешить вопросы, связанные с проблемой внутреннего торможения, на убедительном физиологическом основании и дать исчерпывающее объяснение, значит обеспечить дальнейшее более успешное продвижение вперед. И наоборот, отойти в сторону от нерешенных вопросов, оставить без конкретизации и разработки все то, что И. П. Павлов назвал «проклятым вопросом», значило бы не обеспечить творческого развития одной из кардинальнейших проблем учения о высшей нервной деятельности.

4. Последнее соображение, давшее толчок к подробному анализу проблемы коркового торможения, касается исторических традиций отечественной физиологии в этом вопросе. Общеизвестно, что мировая наука обязана русскому уму открытием торможения как функции центральной нервной системы (И. М. Сеченов). Ему же она обязана расшифровкой