АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfфункциональной природы тормозного процесса (Н. Е. Введенский). Наконец, наш великий соотечественник И. П. Павлов впервые в истории науки показал, что кора головного мозга способна к тормозным функциям особого рода - условному торможению.
Возникает ряд совершенно естественных вопросов. Имеется ли какая-либо генетическая связь между тремя упомянутыми выше этапами в развитии проблемы торможения? Существует ли какая-либо прямая, логическая и идейная преемственность русских физиологических школ в понимании тормозного процесса и особенно его отношения к процессу возбуждения? Помогают ли, например, оригинальные достижения русских физиологов, создавших общую теорию торможения, понять механизмы «высшего торможения», т. е. торможения, развивающегося в коре головного мозга на основе принципа временных связей?
К сожалению, на все эти вопросы мы не имеем сегодня определенного и достаточно аргументированного ответа. Скорее можно отметить такие существенные противоречия в понимании основных механизмов возникновения тормозного процесса отечественными школами, что едва ли без специального анализа этих противоречий можно надеяться на их взаимопонимание. Хотя и были отдельные попытки установить связь между учением о торможении И. П. Павлова и учением Н. Е. Введенского, однако они в основном касались охранительного торможения (А. Н. Магницкий, Ю. М. Уфлянд, И. П. Чукичев, М. Г. Дурмишьян и др.).
Вопросы же условного торможения, которые нас в данный момент особенно интересуют, остались незатронутыми. Отсутствие ясности и взаимопонимания в этих вопросах представляет собой несомненный недостаток, который все более дает себя знать в повседневной исследовательской работе. Этот недостаток усугубляется еще и тем, что некоторые авторы, сосредоточив внимание на совпадении и единстве ряда положений в этой области, вольно или невольно оставляют в стороне те серьезные противоречия, которые обнаруживаются при более глубоком анализе.
Например, хорошо известно, что основой для понимания невротических и конфликтных состояний в центральной нервной системе в павловской школе служит формула «борьбы торможения и возбуждения». Эта формула возникла из признания того, что возбуждение и торможение являются «основными» нервными процессами коры мозга, т. е. каждый из них обладает своей собственной индивидуальностью и в какой-то степени независимостью протекания.
Между тем хорошо известно, что с точки зрения теории возникновения торможения Введенского-Ухтомского возбуждение никогда не может «бороться» с торможением, ибо последнее исчезает, как только исчезло породившее его возбуждение (Д. С. Воронцов, 1953).
Вопрос об этом особенном положении процесса торможения в физиологии нервной системы в отчетливой форме поставил П. О. Макаров - один из виднейших последователей школы Введенского-Ухтомского. Давая оценку процессам возбуждения и торможения с точки зрения их самостоятельности, он писал: «Торможение как характерное физиологическое явление также безусловно существует в виде бесконечного множества форм, но обладает ли оно такой же неповторимой индивидуальной собственной внутриклеточной физиономией в своей основе, как возбуждение; есть ли, кроме внутриклеточного процесса возбуждения, еще внутриклеточный процесс торможения - вот в чем вопрос. Ведь импульсов торможения никто из нас никогда не видал, хотя все мы множество раз раздражением блуждающего нерва останавливали бьющееся сердце» (П.О.Макаров. Гагрские беседы. Т. II.
Тбилиси, 1957, стр. 11).
Ясно, что здесь противоречие касается одного из самых существенных пунктов теории возбуждения и торможения, если учесть последние данные о локальном характере
торможения. Стоит лишь представить себе на минуту то огромное количество публикаций, которые были сделаны без учета этого противоречия по кардинальному вопросу высшей нервной деятельности, чтобы стала очевидной необходимость разрешения подобных противоречий, чтобы стало ясным, насколько важно для прогресса нашего дела вскрывать и устранять такие противоречия.
Представление о возбуждении и торможении как отдельных и самостоятельных процессах центральной нервной системы широко принимается многими исследователями и авторами монографий до последнего времени (Hilgard, Marguis, 1961; Diamond S., Balwin, Diamond F., 1963). «Борьба возбуждения и торможения» и сейчас является формулой там, где достаточно фигуральной формулировки и специально не отыскивается глубокая нейрофизиологическая природа явлений в условных рефлексах (См., например, Journal of Experim. analysis of Behavior.).
Трудно допустить, чтобы три гениальных исследователя-натуралиста, изучавших природу тормозных процессов на разных уровнях нервной системы, не вскрыли бы общих физиологических закономерностей. Именно это общее и оставляет глубокую сущность русских школ по торможению, именно оно и должно быть положено в основу дальнейшей разработки проблемы коркового торможения.
Однако не следует забывать того обстоятельства, что проблема соотношения возбуждения и торможения имеет несколько аспектов, или, как выражался И. П. Павлов, «плоскостей» исследования, причем интересы русских школ далеко не совпадали в смысле конкретных целей исследования. Подытоживая свои лекции о работе больших полушарий головного мозга, И. П. Павлов четко разграничил «плоскости» исследования в области высшей нервной деятельности в связи с требованиями определенной последовательности в постановке вопросов пред лицом вновь открывшихся необъятных горизонтов все новых исследований.
Ввиду принципиальной важности общих исходных установок И. П. Павлова в разработке вопросов высшей нервной деятельности, а также ввиду руководящего значения их для формулировки задач дальнейших исследований я позволю себе привести полностью его высказывание по этому вопросу.
Начиная свою 22-ю лекцию по физиологии высшей нервной деятельности, И. П. Павлов говорил: «При научном изучении животных явлений есть несколько плоскостей, на
которых можно вести это изучение. Можно иметь в виду непременную физикохимическую основу жизненных явлений и методами физики и химии анализировать элементарно жизненное явление. Дальше, считаясь как с фактом с эволюцией живого вещества, можно стараться свести деятельность сложных конструкций живого вещества на свойства элементарных форм его. Наконец, охватывая деятельность сложных конструкций во всем их действительном объеме, можно отыскивать строгие правила этой деятельности, или, что то же, констатировать все те условия, которые точно определяют течение деятельности во всех ее моментах и вариациях. Плоскость, на которой мы стояли в описанном исследовании, есть, конечно, последняя плоскость. На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том, что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на, элементарные свойства нервной ткани, как они установлены, для нервного волокна. Мы, даже не останавливались подробно на вопросе о возможном размещении двух основных явлений этой деятельности - раздражения и торможения - по двум элементам нашей конструкции, нервным клеткам и соединительным пунктам
или путям между нервными клетками, удовлетворяясь временным предположением, что то и другое суть функции нервных клеток. Что изучение условных рефлексов есть изучение деятельности клеток коры больших полушарий, конечно, не может подлежать сомнению» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. IV. М.—Л., 1947, стр. 311).
Из приведенной цитаты видно, что открыв совершенно новую область исследования, И. П. Павлов поставил перед собой прежде всего задачу общего характера - изучение «правил деятельности» коры больших полушарий: закона сигнала, закона временной связи и т. д., как они выражены в динамике основных нервных процессов коры больших полушарий - возбуждения и торможения.
Правда, И. П. Павлов очень часто выходил за пределы намеченной им для себя плоскости исследования, ибо часто он обсуждал как природу основных корковых нервных процессов, так и их отношение к процессам нервной системы вообще. Это и понятно. Исследования последних лет его жизни все чаще вызывали необходимость ответить на вопрос: что такое торможение, каково его происхождение и физико-химическая природа?
Все же главное направление исследований И. П. Павлова состояло в подробнейшей систематизации и физиологическом объяснении основных «правил деятельности» коры больших полушарий.
Однако в последние годы и особенно в последние 15 лет положение дела в области нейрофизиологии значительно изменилось. Она обогатилась не только новыми открытиями (например, физиологическая роль ретикулярной формации и гипоталамуса), но и самими методами исследования, которые позволили исследователю проникнуть не только в жизнь отдельной нервной клетки, но даже, как мы уже видели, в сущность ее молекулярных процессов (см. главу V).
Конечно, в то время, когда складывались основные взгляды на механизмы корковой деятельности и условного рефлекса, ничего подобного не было.
Естественно, что все эти достижения не могут быть безразличны для процесса условных рефлексов и неизбежно должны расширять наши представления о самой сути «общих правил», которые являются специфическими для условных рефлексов.
На атом пути является совершенно необходимым и законным сделать попытку постепенного перехода от плоскости изучения «правил деятельности» в плоскость изучения природы соотношения возбуждения и торможения в том виде, как эта проблема была сформулирована самим И. П. Павловым.
Приведенное выше высказывание И. П. Павлова оказывает нам в этой задаче огромную помощь. Оно требует от нас не вообще изучения процесса торможения в отрыве от основных правил высшей нервной деятельности, установленных И. П. Павловым, а наоборот, только в непосредственной связи с этими правилами и отправляясь от них. Лишь при этом условии можно быть уверенным в полезности тонкого физиологического анализа сложных форм поведения. В противном же случае последний может превратиться в легковесную операцию, совершенно бесполезную для общего роста дела И. П. Павлова. Такие попытки уже были сделаны, и я могу указать на наиболее интересные из них. Я имею в виду монографии Eccles (1952, 1964) и Konovski (1938, 1950). Эти весьма полезные попытки, несомненно, дают опорные пункты для суждения о возбуждении и торможении на самом крайнем аналитическом пункте - на уровне синапсов. Однако вместе с тем эти попытки не перебрасывают моста между хорошо изученными «общими правилами» условного рефлекса и этими аналитическими нейрофизиологическими феноменами. Каждая область представлений живет своей жизнью, довольствуется своей аргументацией и своей степенью убедительности.
Ясно, что не хватает переходных механизмов и такой универсальной модели, которая
помогала бы разметить аналитические детали по определенным механизмам «общего правила». Как мог видеть читатель, такая попытка нами была сделана в конце предыдущей главы и пока она помогает нам определить качество изучаемой детали, например синапса, в зависимости от положения его в этой универсальной архитектуре поведенческого акта. Без таких переходных понятий всякие представления о роли синапса, например, не имеют конкретного приложения к собственным проблемам высшей нервной деятельности.
Например, в указанных выше книгах не найти ответа на центральный вопрос внутреннего торможения: почему именно неподкрепление едой условного раздражителя приводит к появлению торможения в коре головного мозга? Ясно, что, не ответив на этот основной вопрос, связывающий общие правила деятельности коры головного мозга с ее тончайшими физиологическими механизмами, мы не можем надеяться хоть на скольконибудь удовлетворительное разрешение проблемы коркового торможения.
Исследовательская работа по физиологии высшей нервной деятельности имеет некоторое своеобразие. На одном полюсе ее находятся точно установленные общие правила нервной деятельности, которые лежат в основе целостных актов поведения животных и человека, на другом полюсе - филигранная разработка тончайших нервных процессов, протекающих в течение десятитысячных долей секунды во времени и размещающихся на сотых долях микрона и пространстве.
Неудивительно, что возникает благородный соблазн соединить все эти области исследования, сделать высшие закономерности ясными на основе точных и деятельных причинных связей, выраженных, например, в появлении электрических феноменов или в физико-химических перестройках. Однако эти попытки таят в себе для исследователя скрытые опасности. Чем дальше он отходит в своем анализе от добытых ранее общих закономерностей и «правил деятельности», тем больше возникает опасность утопить истину в потоке физико-химических и синаптических спекуляций.
Испытав многие подходы к проблеме коркового торможения как специальной форме тормозного процесса, мы пришли к окончательному убеждению, что наиболее верный и наиболее быстрый путь к разрешению этой проблемы начинается от общих правил высшей нервной деятельности, как они были даны в формулировке И. П. Павлова.
До тех пор пока с достаточной степенью достоверности не установлено, что же представляет собой корковое торможение по своему происхождению и по своим общим физиологическим механизмам трудно нацелить на что-либо конкретное хотя бы даже тончайшие методы современного электрофизиологического и химического исследования. В силу всего этого мы считаем необходимым начать обсуждение проблемы коркового, или условного, торможения прежде всего с тех вопросов, которые сам И. П. Павлов считал первоочередными и неразрешенными.
Приступая к разбору основных физиологических особенностей коркового торможения, мы, естественно, должны были прежде всего поставить перед собой вопрос: на каком же едином принципиальном стержне должен поддерживаться этот анализ?
Как известно, понятия «возбуждение» и «торможение» заимствованы И. П. Павловым из общей физиологии нервной системы, где они сложились и были достаточно хорошо разработаны. Однако необходимо иметь в виду, что условия возникновения этих процессов в коре головного мозга, т.е. явлений условного возбуждения и условного торможения, связаны с особенностями поведения целостного организма.
И. П. Павлов так характеризует отличительные свойства специально коркового, или условного, торможения: «Мы имеем специальное торможение больших полушарий, корковое торможение. Оно возникает при определенных условиях там, где его раньше не было, оно упражняется в размере, оно исчезает при других условиях и этим оно отличается
от более или менее постоянного и стойкого торможения низших отделов центральной нервной системы и потому названо в отличие от последнего (внешнего) внутренним. Правильнее было бы название выработанное, условное торможение» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III, М.-Л., 1949, стр. 563).
Внастоящее время трудно сомневаться в том, что на каких бы уровнях ни включался тормозной процесс, он по своей физико-химической природе является одинаковым, именно гиперполяризационным. И здесь исследователь стоит перед двумя рядами фактов: с одной стороны, чрезвычайное разнообразие целостных актов поведения, каждый из которых определяется включением тормозного процесса, с другой — микрохимические процессы, разыгрывающиеся в элементах нервной ткани независимо от того, насколько сложным является данный акт поведения и каков его биологический смысл, осуществляются универсальным процессом гиперполяризацией.
Какой путь должен избрать исследователь, чтобы не потеряться в грандиозном разнообразии форм торможения, как они выявляются в целостном поведении животного?
Если положение об идентичности физико-химической природы всех видов торможения правильно, то, по нашему мнению, наиболее успешным будет тот анализ, который возьмет в качестве постоянной основы то, что является наиболее достоверным в наших представлениях о природе торможения.
Всилу всех этих соображений мы сочли наиболее приемлемым для себя в качестве руководящей концепции взять ту, которая возникла в трудах И. М. Сеченова, разработана в лабораториях Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского и в настоящее время хорошо проиллюстрирована последними микроэлектродными исследованиями (Eccles, 1964; Jasper, 1964; Jung, 1964).
Точка зрения русских школ, как показывает опыт, целиком отвечает всему накопленному материалу по физиологии высшей нервной деятельности. Правда, как покажет дальнейшее изложение, некоторые факты высшей нервной деятельности должны будут получить новую трактовку, отличную от общепринятой, а некоторые должны быть приведены в связь с концепцией о природе торможения. Учитывая, однако, особенности условного торможения, мы прежде всего должны поставить перед собой вопрос: в какой степени допустимо сопоставлять учение о торможении, выросшее в некоторых физиологических школах на основе изучения низшей нервной деятельности, с учением о корковом торможении как о специальной форме торможения, которое вырабатывается заново в процессе высшей нервной деятельности?
К такому сопоставлению имеются все фактические основания, так как для всех видов торможения мы должны признать, как это делал и сам И. П. Павлов, «общую природу».
Впроцессе эволюции животных и усложнения их взаимодействия с внешним миром возбуждение и торможение как первичные проявления специализированной нервной ткани, очевидно, не претерпели существенных изменений по своей интимной природе.
К такому заключению можно прийти, например, на основании простой оценки моторных функций наиболее примитивного и наиболее древнего земноводного из всех известных современной палеонтологии. Его существование относится к периоду «нижнего каменного угля» палеозойской эры. Это животное (Eogyrinus) уже обладало всеми механизмами хождения на четырех ногах, подобно современному аксолотлю, поскольку скелетные признаки его моторного аппарата, а следовательно, и комбинации мышечных групп мало чем отличались от последнего. На основании этого можно утверждать, что ему были свойственны все черты спинномозговой координации с реципрокными соотношениями, ритмическим возбуждением в нервных клетках и «безусловным торможением», как мы его понимаем для современных животных. Вместе с тем хорошо известно, что это животное
жило более чем 250 млн. лет назад!
Таким образом, эволюционный процесс уже очень давно определил принципиальные черты в природе возбуждения и торможения как процессов координации в приспособительном поведении. Дальнейшие изменения и совершенствования отношений животного к внешнему миру происходили почти исключительно за счет конструктивных усложнений нервной системы и ее функций. Увеличивался объем связей животных с внешним миром, возрастала скорость взрывных реакций возбуждения, постепенно совершенствовался процесс торможения, умножалось число возможных отношений отдельных возбудимых и тормозных пунктов, усложнялась циркуляция возбуждений по многосторонним нервным связям, еще больше развивалась способность ассоциирования одновременно действовавших на организм раздражении и т. д.
Однако физико-химические свойства процесса возбуждения и механизмы его возникновения в нервных структурах даже самого высшего порядка в существенных чертах остались теми же. Возбуждение по-прежнему является ритмической сигнализацией, построенной на основе одиночных циклов возбуждения.
Совершенно то же самое можно сказать и о процессе торможения. Появившись в процессе эволюции как результат усовершенствования взаимодействий между различными функциями животных, как фактор ограничения и дробления деятельности возбуждения и выработки дифференцированных отношений животного к внешнему миру, оно и в самых высших отделах центральной нервной системы не могло претерпеть в своей химической природе существенных изменений.
Здесь уместно отметить, что существует точка зрения, по которой в эволюции первично возникало возбуждение, а уже позднее, вторично, на его основе появлялось торможение. Мнения отдельных авторов, разделяющих эту точку зрения, расходятся лишь в некоторых второстепенных признаках. Одни из них утверждают, что торможение в процессе эволюции возникло в результате действия сверхсильных раздражении, т. е. по существу как охранительное, или запредельное, торможение (Э. А. Асратян). Другие, наоборот, считают, что оно появилось как «примитивнейшая форма торможения» в виде индукционных отношений. «По-видимому, мы можем говорить о стадии развития живых существ, когда проявляется только раздражимость. Относительно торможения на этом уровне нам ничего неизвестно и, вероятно, оно не выражено...» (Д.А.Бирюков. Тезисы докладов на IX сессии общего собрания АМН СССР. М., 1955, стр. 7).
Не касаясь вопроса о том, каким было само раннее торможение, мы должны указать, однако, что едва ли можно принять факт существования такого животного, у которого в каком-то периоде эволюции было лишь возбуждение.
Как только у примитивных организмов возникла возможность иметь несколько несовместимых функций или даже химических процессов, так на сцену неизбежно и немедленно должно было появиться торможение. Фактически оно имеет место даже в элементарных метаболических процессах в виде «торможения конечным продуктом». Это и есть прототип торможения в его наивысшем выражении, использованном эволюцией в приспособительной деятельности. Необходимость уточнения этой гипотезы будет отчетливо видна из дальнейшего изложения.
Исходя из всех приведенных соображений, можно утверждать не только возможность, но и необходимость общефизиологического анализа условий возникновения коркового торможения и его отношения к возбуждению. И здесь мы сразу же сталкиваемся с некоторыми решающими вопросами, без правильного ответа на которые нельзя надеяться на успешный анализ всей проблемы коркового торможения.
Эти вопросы следующие: а) какие нервные механизмы являются общими для коркового
торможения как процесса высшей нервной деятельности и для процесса торможения, свойственного низшим отделам нервной системы; б) что из этих общих механизмов может быть взято в качестве отправного пункта для установления органической связи между павловскими понятиями высшей нервной деятельности (особенно условного торможения) и понятиями общей физиологии нервного процесса?
Эти вопросы являются первостепенными. От их правильной постановки, несомненно, зависит, успех всего анализа природы коркового торможения. С моей точки зрения, многие попытки понять физиологическую природу коркового торможения оказались безуспешными именно потому, что в самом начале не была правильно сформулирована задача анализа.
Несомненно, что из всех возможных общих механизмов нас должны интересовать прежде всего те, которые могут помочь раскрыть специфические особенности именно коркового торможения, позволяющие ему стать механизмом приспособления к меняющимся условиям среды и помогающие устранению ряда противоречий в самом фактическом материале по физиологии торможения.
Важным условием является также то, чтобы эти механизмы вскрывались в определенной последовательности и не были в самом начале исследования столь тонкими, как, например, синаптический механизм, ионные процессы, медиаторы и т. д., что могло бы удалить нас от той «плоскости исследования», в которой развивал учение о высшей нервной деятельности И. П. Павлов.
Если же исследование начать сразу с тонких синаптических процессов, которые в отдельности не проявляются никакими симптомами в поведенческих актах животного, то физиолог в этих пока чисто спекулятивных операциях сразу же отходит от первоначальной павловской постановки вопроса. Все рассуждения в этой плоскости будут лишены необходимой степени достоверности и, естественно, не смогут раскрыть более подробно уже изученные соотношения возбуждений и торможений.
Конечно, все сказанное не должно быть понято так, что вообще бесполезно вести какиелибо исследования гуморальных факторов и синаптических механизмов применительно к проблемам высшей нервной деятельности. Известно, какую пользу принесли работы сотрудников павловской лаборатории по изучению брома, гормонов (кастрация) и т. д. И там, где мы имеем вещества, локализация действия которых хорошо изучена, мы, несомненно, сможем получить какие-то полезные сведения о тончайших механизмах высшей нервной деятельности.
Но речь идет о том, что при разрешении основных вопросов о возникновении внутреннего торможения синаптический механизм должен быть конечным этапом физиологического анализа, а не отправным пунктом, своего рода эталоном для понимания тормозных условных рефлексов как актов целостного организма. Наши знания физиологии только синаптических аппаратов не дают для этого основания.
В нашей повседневной работе «общие правила» высшей нервной деятельности мы называем архитектурными закономерностями, подразумевая под этим те стороны интегративного акта, которые нами были представлены в главе VI.
Для нас важно при этом то, что любое анатомическое и даже молекулярное исследование должно соответствовать точному месту в этой большой архитектуре. Именно эта функциональная роль процесса определяет его смысл, направление анализа и трактовку полученных материалов.
Такая тактика исследований делает более прочным и ориентированным любое предположение о тончайших элементарных процессах высшей нервной деятельности.
Именно этим объясняется тот факт, что, несмотря на большое количество попыток провести обсуждение проблемы на синаптическом уровне (Konorsky, 1948; Eccles, 1953;
Gastaut, 1957), они ничего существенного не могли дать для ответа на центральный вопрос всей проблемы внутреннего торможения: почему неподкрепление едой условного раздражителя переводит исходный процесс условного возбуждения в процесс условного торможения?
Именно этот вопрос как раз и представляет собой первоочередной в проблеме коркового торможения.
Многолетняя разработка и продумывание тех вопросов, решение которых могло бы составить общую основу для анализа процесса торможения, привели нас к выводу, что такими вопросами являются следующие: 1) физиологические механизмы возникновения внутреннего торможения; 2) локализация внутреннего торможения; 3) физиологические механизмы распространения внутреннего торможения.
Без достаточно удовлетворительной физиологической характеристики этих трех механизмов вряд ли можно построить в настоящее время какое-либо ясное представление о механизмах внутреннего торможения.
Прежде чем разобрать под углом зрения приведенных выше вопросов проблему коркового торможения, необходимо выяснить, какое место занимали эти три вопроса в общей теории торможения, разработанной как в трудах русских физиологических школ (И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский), так и во многих иностранных публикациях
(Sherrington, Eccles, Jasper, Fessard и др.).
И. М. СЕЧЕНОВ, Н. Е. ВВЕДЕНСКИЙ И А. А. УХТОМСКИЙ О ВОЗНИКНОВЕНИИ ТОРМОЖЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Открытие торможения в центральной нервной системе составляет огромную заслугу русской физиологии.
Определив все условия возникновения тормозного процесса как они мыслятся И. М. Сеченовым и Н. Е. Введенским, мы тем самым облегчим себе задачу понимания и тех физиологических особенностей, которыми отличается специально корковое торможение в учении И. П. Павлова.
Под возникновением торможения мы понимаем тот критический момент, когда в клеточных элементах коры головного мозга на основе предшествующего возбуждения впервые появляется процесс торможения, не допускающий развития вполне определенных внешних рабочих эффектов и, следовательно, в этом смысле являющийся прямой противоположностью деятельного состояния нервной клетки - возбуждения.
Под влиянием каких факторов развивается этот процесс? Как его возникновение причинно связано с процессом возбуждения? Приходится отметить, что эти вопросы никогда не ставились в такой форме применительно к внутреннему торможению. Между тем ответ на них должен существенно облегчить понимание той роли, какую играет торможение в формировании сложных актов высшей нервной деятельности.
Впервые в науке вопрос о механизмах возникновения тормозящего эффекта в центральной нервной системе был поставлен И. М. Сеченовым. Этот вопрос неизбежно встал перед ним, когда он начал всестороннее экспериментальное изучение открытого им торможения рефлексов спинного мозга, возникающего от приложения кристаллика соли к зрительным чертогам лягушки.
Однако насколько популярным является открытие И. М. Сеченовым «тормозящих центров», настолько же непопулярным оказалось его объяснение физиологических механизмов тормозящего действия этих центров.
Нашего великого соотечественника постигла та участь, которая часто выпадает на долю гениальных людей в развитии научной мысли. Своим объяснением возникновения
тормозного процесса И. М. Сеченов на много лет опередил современную ему физиологию нервной системы, что и повело к совершенно незаслуженному забвению его концепции торможения в целом.
Несмотря на богатую литературу в Советском Союзе об И. М. Сеченове, этот исключительно важный вопрос странным образом остался вне поля зрения биографов и составителей многочисленных очерков об И. М. Сеченове.
Акцентирование же этого вопроса в нашей книге «От Декарта до Павлова» (1944) осталось почему-то незамеченным. Ниже мы постараемся подчеркнуть истинный смысл представлений И. М. Сеченова по этому вопросу и показать, что они имеют прямое отношение к разбираемой нами проблеме коркового торможения.
Врезультате многочисленных остроумных вариантов опытов И. М. Сеченов приходит к следующему выводу: «Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует возбужденному состоянию заключенных в них механизмов... Эти механизмы, другими словами, задерживают рефлексы. Пути для распространения этого вида угнетения рефлексов по спинному мозгу лежат в передних частях последнего» (Физиология нервной системы. В. III, под ред. К. М. Быкова. М., 1952, стр. 116).
Таким образом, по мнению И. М. Сеченова, торможение рефлекторной деятельности возникает обязательно после предварительного возбуждения каких-то механизмов в зрительных чертогах, к которым приложена соль, и, следовательно, только это первичное возбуждение может привести каким-то образом в дальнейшем к конечному тормозящему эффекту в виде прекращения деятельности моторных элементов передних рогов спинного мозга.
И. М. Сеченов горячо возражает против предположения, что торможение в его экспериментах возникает как результат перевозбуждения и что развивается оно будто бы непосредственно в пункте приложения кристаллика соли, т. е. в зрительных чертогах. В качестве аргумента он указывает на совершенно достоверный факт, что при наложении кристаллика соли на зрительные чертоги имеются признаки явлений возбуждения за пределами области, раздражаемой этим кристалликом. Наличие таких возбуждений должно с несомненностью убедить, что в зрительных чертогах первично может развиваться только процесс возбуждения и что именно оно распространяется по центральной нервной системе раньше, чем вообще возникает торможение какого-либо рабочего эффекта. Он по этому поводу писал: «Угнетение рефлексов есть продукт возбуждения, а не перевозбуждения каких-либо нервных механизмов. Это доказывается тем, что эффект развивается в первые мгновения по приложении раздражения, прежде чем появляются движения. Кроме того, с разрезов зрительных чертогов раздражение дает рядом с угнетением диастолическую остановку кровяного сердца, т. е. явственно возбуждает продолговатый мозг».
Из приведенных высказываний И. М. Сеченова и из смысла его контрольных экспериментов и их объяснений ясно следует, что процесс подавления такой положительной деятельности организма, как спинальные рефлексы, является результатом распространения возбуждений, развивающихся в ответ на непосредственное раздражение зрительных чертогов.
Входе рассуждений о механизмах деятельности «тормозящих центров» и для доказательства правильности изложенных выше выводов И. М. Сеченов пришел к мысли о необходимости экспериментов с раздражением чувствительного нерва. Эти эксперименты привели его к заключению, что тормозящее действие раздражения чувствительного нерва на какую-либо наличную деятельность центральной нервной системы также осуществляется через предварительное возбуждение ряда механизмов, составляющих в целом рефлекторный акт.
Наиболее отчетливо его взгляд на торможение как на рефлекторный акт выражен им во вступлении к книге «Физиология нервной системы». Эта работа имеет более позднее происхождение, чем его первые высказывания о торможении, и потому выраженное в ней мнение И. М. Сеченова о механизме тормозящего действия представляет значительный интерес.
Устанавливая классификацию рефлекторных актов по их конечному эффекту, И. М. Сеченов особое внимание уделяет двум видам их, давая им следующую характеристику:
1.«Начало акта - чувственное возбуждение, конец его - деятельность рабочих органов...
Этот вид нервных явлений - самый обширный и представляет тип рефлекса, или отраженного явления в обширном смысле слова.
2.Начало акта - чувственное возбуждение, конец - подавление движения. Этот вид нервных явлений по способу происхождения нисколько не отличается от предыдущего; разница вся в том, что здесь концом акта бывает возбуждение не рабочих актов, а особенных механизмов, подавляющих движение. Следовательно, относящиеся сюда явления по способу происхождения относятся к типу рефлексов и называются отраженными угнетениями движений» (Физиология нервной системы. В. II, под ред. К. М. Быкова. М., 1952, стр. 11).
Утверждая рефлекторный характер всех тормозящих действий, И. М. Сеченов находит им полную аналогию в тормозящем действии блуждающего нерва на сердце как в прототипе всякого торможения. Он исходит при этом из предпосылки, что торможение работы сердца в естественных условиях сможет иметь место только в том случае, если будет возбужден центр блуждающего нерва и если это возбуждение пойдет на периферию по блуждающему нерву. При этом само торможение, по мнению И. М. Сеченова, возникает в сердечном нервном ганглии.
По аналогии с этим он полагает, что как в результате раздражения чувствительного нерва, так и в результате наложения кристаллика соли на зрительные чертоги возникающие первично возбуждения осуществляют свое тормозящее действие на уровне спинного мозга.
Резюмируя опыты И. М. Сеченова, направленные на выяснение физиологических механизмов тормозящего действия центральной нервной системы, можно сказать, что основным механизмом в работе «тормозящих центров», по И. М. Сеченову, является прежде всего механизм развития возбуждений, которые, уже вторично распространяясь по центральной нервной системе, приводят к возникновению тормозного процесса.
Это значит, что локализация тормозящих центров в межуточном мозгу совсем не совпадает с местом возникновения самого тормозного процесса и, что самое главное, сам тормозящий центр «оперирует» на значительные расстояния с помощью механизмов возбуждения.
Если внимательно проанализировать характер всех экспериментов И. М. Сеченова, а также все его примеры, то можно видеть, что в них всегда идет речь о двух возбуждениях. Одно из них то возбуждение, которое вызывается и оценивается И. М. Сеченовым в качестве исходной деятельности (спинальный рефлекс, работа сердца). Другое возбуждение в его опытах обычно формируется под влиянием специальных воздействий (наложение кристаллика соли, раздражение чувствительного нерва), а показателем взаимодействия первого и второго возбуждения является торможение, устранение исходной деятельности.
Было бы, конечно, неправильным утверждать, что в работах И. М. Сеченова была дана вполне разработанная и законченная концепция о встрече двух возбуждений как обязательной предпосылке для возникновения торможения. Однако экспериментальные факты и выводы И. М. Сеченова таковы, что они не оставляют сомнения в оригинальности и новизне самого направления в оценке механизмов торможения. Именно это обстоятельство и дает право считать, что родословную теории возникновения торможения как результата