АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Приведенная схема показывает, что в неорганическом мире может быть такой ряд событий, который ритмически повторяется в том же составе и в том же порядке следования компонентов. Пусть это будут, например, день, вечер, утро, или лето, осень, зима, весна, или туча, молния, гром. Такие ряды последовательно развивающихся и ритмически или апериодически повторяющихся явлений неорганического мира имеют абсолютную направленность и связаны с астрономическими, метеорологическими и физическими закономерностями, хотя длительность ритмов в обоих случаях различна. Следовательно, повторяемость этих циклов может иметь различное значение для организмов с различной длительностью жизни.

До сих пор мы брали в качестве примеров такие ряды последовательно развивающихся событий, которые обладают свойством абсолютной устойчивости. Но мыслимы и такие последовательные явления, которые, обладая тем же параметром повторяемости или возвращаемости, вместе с тем имеют свойство относительной устойчивости. Например, дерево, растущее на берегу реки и имеющее определенный возраст, может быть местом обитания для различных видов животных только на протяжении определенного срока, после которого оно будет заменено другими такими или отличающимися деревьями. Однако на протяжении срока своей жизни это дерево будет представлять собой для его обитателей серию последовательных, ритмически повторяющихся явлений, имеющих место в различные времена года, особенно для северных широт.

Таким образом, как в первом случае, так и во втором главнейший временной признак

последовательно развивающихся событий - повторяемость, которая может быть как абсолютно, так и относительно устойчивой.

Конечно, само свойство повторяемости явлений неорганического, а позже и органического мира как частный параметр абсолютной пространственно-временной последовательности может иметь бесконечные вариации в длительности самих ритмов, устойчивости их, составе и продолжительности отдельных компонентов, их пространственной локализации и т. д. Однако при всех этих вариантах именно параметр повторяемости будет наиболее характерным и специфическим.

ВРЕМЯ И ПЕРВИЧНАЯ ЖИЗНЬ

До сих пор мы разбирали последовательность явлений неорганического и отчасти органического мира только с одной целью - выделить различные временные параметры неорганического мира, которые неизбежно должны были воздействовать на органическую материю уже при самом ее возникновении. Однако временные параметры (неповторяемость, повторяемость, длительность, устойчивость, изменчивость и т. д.) изложены безотносительно к другому их важному качеству, которое они стали приобретать специально при взаимодействии с живой природой. Таким новым качеством для этих временных параметров стала существенность или несущественность для поддержания закрепления жизненного процесса.

Несомненно, уже на самых первых этапах организации живого вещества, может быть еще на стадии первичных коацерватов, изменения внешних материальных условий «классифицировались» зачатками живого вещества как «вредные» и «полезные» именно по критерию их «существенности» для стабилизации многомолекулярных систем. Такую форму отношения первичных форм живой материи к внешним воздействиям особенно полно характеризует А. И. Опарин, к книге которого мы отсылаем читателя (А. И. Опарин. Возникновение жизни на земле. Изд-во АН СССР, М., 1957).

Несмотря на относительное постоянство неорганических условий, в которых зародилась жизнь (возможно, глубины первородных океанов), даже в той ситуации имелась

повторяющиеся воздействия этого внешнего мира на организм. Именно такие воздействия, как результат изначальных свойств пространственно-временной структуры неорганического мира, обусловили собой всю анатомическую организацию и приспособителъные функции первичных живых существ. В этом отношении организация живых существ представляет собой в подлинном смысле слова отражение пространственновременных параметров и конкретной среды обитания.

Естественно, что относительное постоянство пространственно-временных соотношений организма с внешним миром может быть рассматриваемо в качестве вариаций повторяющегося воздействия на организм. Все дело в том, какие конкретные временные соотношения имеют место между продолжительностью жизненного цикла организма и длительностью внешнего воздействия.

Постоянным (относительно) воздействием условно можно считать такое воздействие, которое перекрывает по своей длительности миллионы жизненных циклов, как, например, наличие кислорода в атмосфере. Относительно менее постоянным можно считать такое, которое перекрывает лишь тысячи жизненных циклов, как, например, природные факторы данной местности. Наконец, еще менее постоянным является, например, влияние какоголибо мелиоративного или водного преобразования, которое по своей длительности может перекрыть всего лишь сотни жизненных циклов.

Кроме того, ритмические и апериодические воздействия внешнего мира уже на первичные организмы могли быть двух видов, тех самых видов, которые являются обязательными и для высших животных. Одни из них являются ритмическими воздействиями внешних условий на организм, находящийся в неподвижном состоянии. Другие, также ритмические или апериодические, зависят, однако, от повторяющихся движений самого организма. Но в обоих случаях мы имеем принципиально тождественный конечный процесс - повторяющееся воздействие каких-либо внешних факторов на организм.

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ И ЖИВАЯ ПРОТОПЛАЗМА

Таким образом, проделанный выше анализ приводит нас к выводу, что именно эта форма временных соотношений - повторяющиеся последовательные воздействия - представляет собой универсальную форму связи уже сложившихся и индвидуализировавшихся живых существ с окружающей их средой.

Немедленно встает вопрос: с помощью каких же конкретных механизмов жизненно важные повторяющиеся воздействия делают организм приспособленным к ним? В каких интимных процессах живой протоплазмы могли бы отражаться повторные воздействия внешнего неорганического мира на уже оформившиеся живые существа?

Для ответа на вопрос мы можем использовать общепринятое представление современной биологии и биохимии о том, что простейшие живые существа нашей планеты представляют собой «открытые системы», которые были связаны с окружающей средой через ряд химических превращений, начинающихся на границе живой многомолекулярной протоплазмы и продолжающихся в форме целой цепи отдельных реакций, заканчивающихся или вредным, или полезным для жизни итогом (А. И. Опарин, 1957).

Таким образом, каждое из внешних по отношению к организму последовательных явлений отражается в протоплазме самого живого существа, благодаря ее особенным свойствам, в форме более или менее длинных цепей химических превращений. Эта цепь реакций может иметь обменный характер, поддерживающий жизнь организма, его самовоспроизведение. Но может возникнуть и такая цепь превращений, которая окажется вредной для такого обмена веществ и, следовательно, не поддерживает жизненный процесс.

Однако, несмотря на эти два биологически противоположных исхода, и то и другое воздействие должно вызывать ряд последовательных и вполне закономерных химических превращений. Здесь-то и выступает на первый план тот основной параметр пространственновременной структуры неорганического мира, который всегда играет доминирующую роль в развитии живой материи, а именно повторяемость явлений и воздействий.

Сейчас уже не трудно установить, к каким реальным последствиям могли привести те воздействия на первичный организм, которые имели существенное значение для его выживания и повторялись или были постоянными на протяжении миллионов лет. По общему признанию биохимиков, в жизни любое внешнее воздействие на первичные организмы неизбежно служило отправным пунктом для образования целых цепей химических процессов и взаимодействий, кончавшихся или разрушением организма, или, наоборот, укреплением его метаболической стабильности. Но вместе с тем повторявшиеся много раз одни и те же последовательные ряды воздействий неизбежно приводили к облегченному и ускоренному катализаторному типу развития этих цепных процессов. Так создавались, в конце концов, доминирующие линии цепных химических реакций.

Трудно представить, чтобы вне повторяющихся воздействий внешнего неорганического мира на организм были бы какие-то другие пути, которые смогли бы создать преимущественные цепи обменных и других химических реакций. Именно повторяемость последовательно развивающихся внешних воздействий, существенных в том или другом отношении для жизни организма, смогла создать непрерывную и последовательную цепь химических реакций в протоплазме организма.

На этой основе в эволюции жизни на земле произошло одно весьма значительное событие, которое в дальнейшем на многие миллионы лет определило ведущий признак приспособительных реакций организма. Оно вытекает из основных свойств первых живых существ как открытых образований с многомолекулярным составом протоплазмы. Я имею в виду их способность реагировать на изменения в окружающем мире более или менее обширными химическими перестройками, если только такие изменения находят физикохимический контакт с такими открытыми образованиями.

Естественно поэтому, что если во внешнем мире последовательно развивается несколько последовательных событий (например, сезонные ритмы, смены температур, течения в океанах), то организм должен отразить каждое из них в специфических химических перестройках своей протоплазмы, если только события достигают известного порога действия. Специфические химические перестройки могут иметь своеобразие в зависимости от физических свойств каждого неорганического фактора, входившего в длинный последовательный ряд таких факторов.

Интересно, что А. И. Опарин, характеризуя соотношения первичной живой материи с окружающей неорганической природой, также считает, что последовательность и быстрота реакций протоплазмы - решающие факторы материальной организации первых живых существ (А. И. Опарин, 1957).

Знакомство с теориями происхождения жизни на земле показывает, что с широкой биологической точки зрения, так же как и с точки зрения проделанного выше анализа роли пространственно-временной структуры мира, движения материи по последовательным ритмически повторяющимся фазам являются универсальным законом, определившим основную организацию живых существ на нашей планете.

Появление первичных белковых тел, приобретших в дальнейшем ферментативную функцию, радикально изменило весь процесс совершенствования жизни. Создалась возможность преимущественного развития с избирательным каталитическим ускорением отдельных цепей реакций и, конечно, в первую очередь тех реакций, которые, являясь

существенными для сохранения жизни, повторялись много раз под влиянием внешних воздействий. Последние могли быть весьма различными, как, например, периодические смены в поступлении веществ, необходимых для «открытых систем» первичных организмов. Однако остается несомненным, что сам специфический катализ создал возможности для преимущественного развития тех, а не других цепей реакций. Это ускорение реакций, как показывает анализ некоторых широко распространенных ферментативных комплексов, может достигать сотен миллионов и даже миллиардов раз. Во всяком случае, на первых стадиях развития жизни «принцип максимальной скорости» дал возможность на фоне в какой-то степени гомогенных коацерватных образований сформировать пути преимущественных цепей реакций, развивающихся с огромной скоростью.

И здесь в узловом пункте развития живых организмов было сделано одно замечательное приобретение, которое в дальнейшем оказало решающее влияние на весь исторический путь развития животного мира на земном шаре.

ОПЕРЕЖАЮЩЕЕ ОТРАЖЕНИЕ СОБЫТИЙ ВНЕШНЕГО МИРА В ЖИВОЙ ПРОТОПЛАЗМЕ

Между последовательными воздействиями внешнего мира и реакциями на них со стороны живого вещества существовала, с точки зрения временных параметров, одна принципиальная разница. Внешние воздействия на организм могли совершаться в самых разнообразных временных интервалах и происходить из самых различных источников: их объединял лишь принцип последовательности. Вместе с тем все эти воздействия конвергировали к одной и той же протоплазме живого существа, вызывали различные по качеству химические реакции, разыгрывающиеся в пределах одного и того же протоплазматического образования. Здесь создались все условия для формирования одного из решающих процессов живого вещества, который определил пути дальнейшего развития животного мира и форму его приспособительных реакций до отношению к внешней среде.

В самом деле, если в небольшом комочке живого вещества, представляющего собой многомолекулярную открытую систему, стали возможными многообразные химические реакции, да еще с весьма большими скоростями, то некоторые последовательно повторяющиеся ряды внешних воздействий, пусть даже разделенных большими интервалами, получили возможность объединять и отражать себя в быстрых химических превращениях этого вещества в соответствии с физическим или химическим качеством самих воздействий.

Постепенно складывалось и все более и более выявлялось различие временных параметров, с одной стороны, для событий, протекавших во внешнем неорганическом мире, а с другой - для их отражения в химических перестройках живого существа.

Например, внешние факторы могли воздействовать на организм в непрерывной последовательности на протяжении суток (степень инсоляции, приливы и отливы и т. д.) и, следовательно, различного рода химические реакции в живых организмах, соответствовавшие каждому из этих воздействий, также развивались на протяжении суток. Но именно то обстоятельство, что отдельные химические реакции последовательно разыгрывались в небольшом, но весьма комплексном многомолекулярном образовании, привело к теснейшим взаимодействиям этих реакций, к образованию непрерывных и взаимозависимых цепей реактивных изменений.

Следовательно, одни и те же свойства первичных живых образований - многомолекулярность, каталитическое ускорение реакции и возможности для отражения внешних воздействий - обеспечили и прогрессивное развитие живых существ, и отражение ими в химических перестройках своей протоплазмы последовательно повторяющихся

воздействий внешнего мира.

В результате этих совершенно реальных взаимодействий уже на самой ранней стадии сложилась одна универсальная закономерность в приспособлении организма к внешним условиям, которая в дальнейшем бурно развивалась на протяжении всей эволюции животного мира, а именно в высшей степени быстрое отражение (в цепных химических реакциях) медленно развертывающихся событий внешнего мира.

Для более четкого представления об этом процессе я попытаюсь проиллюстрировать его в схематическом виде.

Допустим, что во внешнем мире развивается последовательный ряд некоторых явлений, которые мы обозначим А, Б, В, Г. Пусть они действуют на организм на значительных временных промежутках, например на протяжении полусуток. Каждое из этих явлений вызывает в протоплазме живого существа последовательный ряд химических превращений, который мы обозначим соответственно символами а, б, в, г.

Кроме того, примем, что ряд внешних воздействий на организм А, Б, В, Г систематически повторяется на протяжении многих лет и имеет существенное положительное значение для его обменных процессов, устанавливая более совершенные цепи химических реакций, т. е. помогая стабилизации жизненного процесса. Тогда в результате длительного и многократного воспроизведения в протоплазме живого существа определенного ряда химических реакций между отдельными звеньями установится органическая связь. Эта связь делает весь ряд превращений а-б-в-г непрерывной и быстро развертывающейся цепью химических реакций. Как указывают данные биохимиков, изучающих первичную жизнь, формирование специфических катализаторов имело решающее значение, так как определило преимущественное течение цепных химических реакций именно в данном направлении, а не в другом.

Все эти условия, создавшиеся уже на самых ранних этапах эволюции живой материи, привели к тому, что протоплазма получила возможность отражать в микроинтервалах времени своих химических реакций те последовательные события внешнего мира, которые по самой своей природе могут развертываться, наоборот, только в макроинтервалах времени.

Так постепенно развивалась способность первичных организмов отражать внешний неорганический мир не пассивно, а активно, с опережением в своей протоплазме последовательно и повторно развертывающихся явлений внешнего мира.

В самом деле, поскольку в протоплазме живого организма установилась единая цепь химических реакций, ранее вызывавшаяся последовательным действием внешних факторов А-Б-В-Г и если эти факторы разделены значительными интервалами времени, то теперь уже действие только одного первого фактора А способно начать и привести в активное состояние всю последовательную цепь химических реакций. Исторически в живой протоплазме неизбежно должны были создаваться условия, при которых быстрота химических реакций протоплазмы обеспечивала опережение организмом развертывания последовательных, много раз повторяющихся внешних воздействий.

Таким образом, с нашей точки зрения, эволюция уже очень рано пошла по универсальному и единственно возможному пути приспособления организма к внешнему миру. Глубокий смысл этого нового свойства первичного организма прежде всего состоит в универсальных и быстрых химических реакциях его. Все вначале изолированные химические реакции протоплазмы, возникавшие в ответ на внешние воздействия, связываются химически в единую цепь и благодаря многочисленному повторению образуют «дорогу», развивающую химические реакции с большой скоростью (а-б-в-г).

Это и есть то новое, что приобрел первичный организм с образованием такой многомолекулярной субстанции, как протоплазма. Однако события внешнего мира (А-Б-В-Г)

развиваются по-прежнему медленно.

Что же происходит теперь при изменившихся химических взаимодействиях протоплазмы?

Теперь химические реакции протоплазмы а-б-в-г представляют собой единое целое. Достаточно подействовать только на комплекс «а», соответствующий первому звену «А» в развертывании событий внешнего мира, как вся цепь с весьма большими скоростями микрохимических реакций уже оказывается «взорвавшейся» и процесс возбуждения почти мгновенно переживает всю историю взаимодействий от «а» до «г».

Не следует забывать, что на заре жизни этот молекулярный химический процесс развертывался в масштабе одной, может быть даже микроскопической, единицы протоплазмы. Отсюда весьма большие скорости реакций и, значит, неизбежное опережение в химических процессах развития последовательного ряда внешних событий (А-Б-В-Г).

Благодаря этому чудесному свойству живой протоплазмы ее химический процесс, например, развивается задолго до того, как наступит вызывавший его в прошлом внешний фактор «Г». Живая организация получила от такой формы реагирования на повторные ряды последовательных воздействий огромные преимущества. По сути дела без опережающего развертывания цепей химических реакций трудно представить себе даже существование и переваривание пищи амебой.

Вся история развития животного мира есть демонстративный пример усовершенствования универсальной и самой древней закономерности, которую можно было бы назвать опережающим отражением действительности, т. е. ускоренным в миллионы раз развитием цепей химических реакций, которые в прошлом отражали ее последовательные преобразования.

Возвращаясь к исходной предпосылке этой проблемы, мы могли бы сказать, что опережающее отражение действительности есть основная форма приспособления живой материи к пространственно-временной структуре неорганического мира, в котором последовательность и повторяемость являются основными временными параметрами.

Все сказанное выше не делало никакого качественного различия между последовательно развивающимися событиями внешнего мира. Они просто следовали только в определенном порядке. Однако в реальной жизни организма этого никогда не бывает. Неизбежно во всякую последовательность включено какое-нибудь существенное жизненно важное событие для организма. Практически в жизни организма любые последовательности состоят из жизненно важных событий, разделенных интервалами, заполненными «индифферентными» воздействиями.

Предположим, что в нашем примере (рис. 1) события внешнего мира А, Б, В являются безразличными для животного. Пусть это будет, например, А - открывание двери в комнату, где находится собака, Б - вхождение человека с чашкой, В - движение человека по направлению к собаке, Г - прием пищи собакой из чашки. Если данная последовательность много раз повторяется, то в протоплазме нервных клеток мозга не просто устанавливается тесная химическая связь на основе только одной последовательности, но еще благодаря подкрепляющему действию жизненно важного раздражителя Г,

Легко заметить, что при таком соотношении последовательно действующих факторов повторяющаяся последовательность не удерживается только в структурах а, а немедленно распространяется до химического комплекса г. Как можно видеть, в этом случае химический процесс г, соответствующий явлению внешнего мира, разовьется в клетках мозга в протоплазме первичного животного раньше, чем наступит само явление Г. Это и есть химический процесс протоплазмы (или возбуждение), который опережает течение внешних событий, развивающихся значительно медленнее. Итак, живая протоплазма стала

своеобразным «ускорителем» течения отраженных в мозге внешних событий.

Но из факта опережения неизбежно вытекает, что в ряду последовательно развивающихся событий внешнего мира событие А, вызывающее к жизни цепь процессов с включением процесса г, становится сигналом приближающегося, но еще не имеющегося налицо события Г. В данном случае сам химический процесс г является «предупредительной реакцией» по отношению к событию Г.

Следовательно, самый факт появления «сигнальности» и «временных связей» может быть признан одной из древнейших закономерностей развития живой материи. Именно в таком смысле надо понимать выражение И. П. Павлова - «временные связи есть универсальное явление природы».

Сопутствуя самому происхождению и совершенствованию живой материи и являясь естественным следствием пространственно-временной структуры мира, эта закономерность отбиралась естественным отбором и закреплялась все глубже и глубже в стабилизированных структурах протоплазмы. Следовательно, принцип предвосхищения в протоплазматических процессах организма предстоящих событий во внешнем мире может считаться основой для создания и закрепления всех тех структур организма, которые целесообразно приспосабливают его к внешнему миру на основе сигнальности и временных связей.

Едва ли следует удивляться, что вся эта функция организма, представляющая ему широчайшие возможности приспособления и прогресса, стала быстро специализироваться в особом субстрате, основной функцией которого было быстрое химическое сцепление всех одновременно и последовательно развивающихся химических реакций. Таким субстратом и стала нервная система.

С этой точки зрения первичное нервное вещество и вообще центральную нервную систему можно рассматривать как субстрат высокой специализации, который развивался как аппарат максимального и быстрейшего опережения последовательных и повторных явлений внешнего мира (П. К. Анохин, 1956).

ОПЕРЕЖАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ ПРОТОПЛАЗМЫ И УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

В одной из прежних работ мы показали, что реальный факт приближения служителя с кормом к собаке с первого этажа на третий дает определенную последовательность стимулов (П. К. Анохин, 1962). Такое продвижение служителя с кормом требует значительного времени, ибо само продвижение совершается в рамках физико-механических возможностей пространства.

Совсем другие соотношения возникают в нервном субстрате головного мозга животного. Процессы в рецепторах и в нервном веществе разыгрываются в миллисекундах.

Следовательно, по самой своей сути мозг имеет возможность уже при действии первого

агента всего ряда событий (стук дверью нижнего этажа) моментально воспроизвести всю цепь химических реакций, зафиксированных в прошлом медленно протекавшими событиями действительности, если только одна и та же последовательность этих событий в прошлом повторялась много раз.

В этом факте нельзя не видеть грандиозного достижения эволюции, которая оказалась способной на основе первичных протоплазматических цепей химических реакций создать такой аппарат, который позволяет дать в тысячи раз ускоренное отражение действительности, во много раз опережающее последовательный ход реальных явлений внешнего мира. Именно различие в скоростях течения, явлений в самой натуральной

действительности и в нервном веществе мозга животного создает предпосылки для распространения такого опережающего возбуждения.

Если сопоставить разобранные нами выше столь различные уровни организации живой

материи, то мы увидим, что на всем длинном пути эволюции живой материи принцип

опережающего отражения внешнего мира является неотъемлемой стороной жизни, ее приспособления к окружающим условиям.

У мозга как специализированного в этом направлении органа нет границ для такого опережающего отражения действительности. Он обладает возможностью отражать в микроинтервалах времени, хотя отражаемая цепь событий может занимать целые годы. Я должен заметить, что когда сопоставляю ту высокоспециализированную форму опережающего отражения внешнего мира, какая представлена условным рефлексом у высших животных с опережающим отражением у примитивных живых существ, то отнюдь не снимаю качественной разницы между тем и другим явлением. Но всякое сопоставление многих феноменов и их классификация неизбежно требуют ведущего критерия.

Естественно, мы должны поставить перед собой вопрос: какой признак условного рефлекса является наиболее для него характерным, придающим ему то, чем он есть? Из всех возможных его качеств признак «предупредительности», или «сигнализации» о предстоящих, т. е. будущих, событиях внешнего мира, является наиболее решающим его качеством. Ни изменчивость, ни приобретенность и т. д. не могут сравниться по значению с этим его биологическим качеством.

Именно потому, что животные имеют возможность подготовиться по сигналу к еще только предстоящим звеньям последовательно развивающихся событий, он стал узловым пунктом прогрессивной эволюции и открытием нашего учителя И. П. Павлова.

Но если этот основной признак (параметр) разбираемых примеров является древнейшим, то, следовательно, по нему вполне можно сопоставлять приспособительные возможности низших и высших животных.

Естественно, что структурные и количественные усложнения самих аппаратов, обеспечивающих более обширные сигнализации, привели к дальнейшим качественным изменениям в поведении животных. Однако сигнальность как универсальный параметр приспособления к внешнему миру не терял от этого своего принципиального значения.

Следовательно, условный рефлекс высших животных, оцениваемый по параметру сигнальное, есть только частный случай «предупредительной деятельности», по И. П. Павлову, высокоспецнализированных форм опережающего отражения действительности, т. е. приспособления к будущим, но еще не наступившим событиям (П. К. Анохин, 1949).

В свете разобранных выше исторических закономерностей формирование биологических основ условнорефлекторной деятельности становится очевидной вся искусственность ряда вопросов, относящихся к рефлексу. Когда в эволюции появился условный рефлекс? Есть ли «условный рефлекс» у простейших и растений? Может ли врожденная деятельность быть сигнальной? и т. д.

С изложенной выше точки зрения, универсальным принципом всех форм (!) приспособления живого к условиям окружающего мира является опережающее отражение последовательно и повторно развивающихся событий внешнего мира, «предупредительное» приспособление к предстоящим изменениям внешних условий или в широком смысле формирование подготовительных изменений для будущих событий.

Как мы видели, этот принцип имеет силу уже с первых этапов формирования живой материи. Следовательно, вопрос может быть только о форме и о конкретных аппаратах, в каких этот принцип опережающего отражения внешнего мира представлен на данном уровне развития. У одноклеточных он представлен в форме цепей химических преобразований протоплазмы, опережающих развитие последовательного ряда внешних событий. У высших животных он проявляется в форме участия специализированных нервных аппаратов, дающих огромный выигрыш в охвате внешнего мира и в быстроте опережения. Однако во

всех случаях формы опережающего отражения имеют одну и ту же решающую характерную черту - сигнальность. Для животных же, имеющих нервную систему, это и будет условный рефлекс.

В свете сказанного теряет смысл и второй вопрос: можно ли выработать временную связь у простейших и растений?

Поскольку те и другие представляют собой живые образования со сложным молекулярным и многоклеточным строением и поскольку они подвержены постоянным рядам последовательных и повторяющихся воздействий (особенно последние), постольку можно с определенностью утверждать: те и другие имеют натуральные сигнальные изменения или такие изменения можно выработать заново. Но надо соблюсти изложенные выше требования: длительность повторения и достаточно существенный фактор для

жизни данного растения или простейшего.

Принципиально же следует признать, что ни одно растение не смогло бы существовать и немедленно было бы отброшено естественным отбором, если бы оно реагировало только на наличный фактор среды, т. е. только на то, что действует в данный момент, а не реагировало бы по принципу опережающего отражения.

Например, сезонные изменения температуры обычно таковы, что могут иметь место самые различные перепады. Следовательно, внезапный мороз мог бы полностью нарушить протоплазматические свойства растительной клетки.

ВРОЖДЕННАЯ СИГНАЛЬНОСТЬ У ВЫСШИХ ЖИВОТНЫХ

Совершенно отчетливо решается также и третий, кардинальный для физиолога высшей нервной деятельности вопрос о врожденных реакциях сигнального типа. Мы уже говорили, что сигнальность является наиболее характерной чертой для условного рефлекса. Именно эта черта - опережающее отражение действительности - приобрела в условном рефлексе наиболее выраженный и наиболее специализированный вид. Однако врожденные, т. е. безусловные, рефлексы не могут иметь этого самого характерного свойства условного рефлекса, т. е. сигнального значения.

Фактический материал нашей лаборатории по изучению экологической обусловленности первых поведенческих актов новорожденных показал, однако, что поставленный вопрос не может быть решен так просто.

Нашим сотрудником Я. А. Милягиным установлено, что сразу же после вылупления из яйца птенец грача безотказно реагирует поднятием головы н раскрытием клюва, т. е. пищевой реакцией на такие раздражители, которые сами по себе не имеют никакого пищевого значения - движение воздуха, звук «кар-р-р», сотрясение гнезда (рис. 2).

Анализ натуральной экологической ситуации, в которой живут грачи первые дни после рождения, показал, что все три приведенные выше агента имеют экологическое значение и служат сигналами (!) предстоящего вкладывания пищи отцом-грачом в раскрытый клюв птенца (Я. А. Милягин, 1957,1958).

Таким образом, совершенно очевидно, что мы имеем в этом примере парадоксальный случай - «врожденный условный рефлекс», который обладает всеми чертами сигнальной деятельности. Если здесь произвести анализ под углом зрения общебиологической закономерности «опережающего отражения действительности», то случай с птенцом окажется особенно важным для понимания эволюции закономерности от низших живых существ к высшим, имеющим хорошо сформированную нервную систему.

Выше мы отмечали, что длительная повторяемость последовательных рядов внешних воздействий вызывает в протоплазме живого существа специфическую для каждого воздействия химическую реакцию. Эти реакции, если они повторяются на протяжении