- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
5. Лунные и приливные ритмы
Полная смена всех лунных фаз происходит приблизительно за 29,5 дня. Соответственно, в определенные ночи возрастает уровень освещенности, в результате чего может продлеваться активность некоторых сумеречных насекомых. По-видимому, с лунным освещением, а может быть, с определенной степенью поляризованности лунного света связаны максимумы летной активности ряда ночных насекомых, обнаруживаемые с помощью всасывающих воздух ловушек. Эти максимумы приурочены к определенным фазам лунного цикла (W.Danthanarayana, 1986). Кроме того, изменения интенсивности лунного света могут быть использованы насекомыми для синхронизации их вылета. Так, поденкиPovilla adusta, обитающие в африканском озере Виктория, вылетают практически только в течение одной ночи лунного месяца – после полнолуния (A.Tjonneland, 1961).
Помимо изменений освещенности Луна оказывает значительное гравитационное воздействие на Землю. Наиболее ярко это проявляется в морских приливах и отливах. Благодаря движению Луны вокруг Земли возникает двойная приливная волна. Соответственно, приливы повторяются каждые 12,4 ч, а в некоторых районах – каждые 24,8 ч (продолжительность лунного дня, т.е. периода вращения Луны вокруг Земли равна 24,8 ч). Особенно высокие приливы и низкие отливы наблюдаются примерно через каждые 15 дней.
Насекомых, живущих в морской воде, очень немного. У одного из видов комаров–дергунов Clunio marinus, личинки которого живут в прибрежной зоне, проявляется четко связанный с лунными циклами вылет имаго, причем время вылета комаров совпадает с максимальным обнажением дна во время отлива (D.Neumann, 1968). В постоянно затопленной зоне Балтийского моря, где приливы и отливы отсутствуют, в вылете этих комаров проявляется только суточный ритм. В арктических морях отмечается четкий приливный ритм выхода комаров с периодом 12,4 ч. На средиземноморском побережье Франции и Испании на период 12,4 ч накладывается цикл с периодом около 15 дней, причем максимум вылета совпадает с наиболее низким отливом.
Сигналы, регулирующие эти ритмы, различны в зависимости от географической популяции. Этим же автором показано, что в южных районах основным сигналом является лунное освещение ночью, а в более северных – изменения давления слоя воды. В арктической же зоне основную сигнальную роль играет изменение температуры поверхности дна после ухода воды.
Приливные ритмы у этого комара имеют эндогенную основу. При содержании комаров южной популяции в темноте ритм их вылета не синхронизован. Однако достаточно однократной непродолжительной засветки, чтобы возникли четко повторяющиеся максимумы вылета (Д.Нейман, 1984).
Необъяснимы с экологической точки зрения лунные ритмы в поведении наземных личинок муравьиного льва Myrmeleon obscurus(G.J.Youthed, V.C.Moran, 1969). Объем ловчих ямок у этих личинок закономерно увеличивается во время полнолуния. Тем не менее не наблюдается какой–либо связи между объемом ямок и уровнем активности жертв этих личинок. Замечательно, что этот лунный ритм поведения личинок сохраняется в постоянной темноте и, по-видимому, является эндогенным.
В наших наблюдениях находящиеся в лаборатории совки нескольких видов подсемейства Heliothinae значительно повышали уровень своей активности перед полнолунием и новолунием. Эти изменения активности коррелировали с временем максимального гравитационного воздействия Луны. С гравитационным же воздействием Р.Симон (R.Simon, 1973) связывает наблюдавшиеся им лунно–суточные ритмы пещерных кузнечиков при записи их активности в пещере.