2. Характер размещения насекомых на местности

Размещение особей одного вида может быть трех типов: равномерное, случайное и агрегированное (рис.20). Эти типы размещения плавно переходят из одного в другой и четкой границы между ними нет. Очевидно, что, с одной стороны, размещение может определяться степенью однородности заселяемого участка по микроклимату и растительности, с другой – быть связано с ограниченностью пищевых ресурсов, а также взаимодействиями между особями. Характеристика размещения популяции на местности – важнейшая сторона экологии и поведения изучаемого вида. Кроме того, без знания типа размещения особей невозможен точный учет численности насекомого – характеристики популяции, имеющей большое практическое значение.

При изучении размещения насекомых на местности следует учитывать, что характер размещения насекомых зависит не только от вида, но и от плотности его популяции. Например, малые мучные хрущаки Tribolium confusumDuv. при малой плотности образуют скопления в субстрате (агрегированное размещение), с увеличением плотности они размещаются в субстрате случайно и, наконец, при высокой плотности их размещение становится равномерным.

Как правило, размещение насекомых на местности не может быть определено визуально. Для этого берут почвенные пробы, производят учет на отдельных растениях или отдельных ветках деревьев. Однако результат определения типа размещения может зависеть от размера пробы. При неудачно выбранных слишком больших или слишком маленьких размерах проб агрегированное размещение может быть принято за случайное.

Рис.20. Основные типы размещения особей: I – равномерное или регулярное, 2 – случайное, 3 – агрегированное или пятнистое (по А.В.Смурову, 1975)

Ориентировочно характер размещения может быть определен по коэффициенту вариации числа особей в пробах δ/, где δ– дисперсия, а– арифметическое среднее. Если этот коэффициент меньше единицы, размещение может считаться равномерным, примерно равен единице (0,8– 1,2) – случайным, если больше – размещение агрегированное. Более точный результат может дать сравнение теоретического ряда, соответствующего определенному типу статистического распределения, и эмпирического, полученного при подсчете особей в пробах с помощью статистического критерия χ. При этом желательно, чтобы подобранное таким образом теоретическое статистическое распределение имело определенный биологический смысл.

Равномерное размещение

Такое размещение встречается редко, так как возможно лишь в относительно однородной среде. Оно обычно вызвано резко конкурентными отношениями между особями, их взаимным "отталкиванием" и наиболее вероятно у насекомых с четко выраженной К-стратегией, т.е. таких насекомых, которые жестко привязаны к определенному биоценозу и возможности их размножения ограничены. Так, относительно равномерно распределены некоторые хищные насекомые, активно оберегающие свою территорию (стрекозы, ктыри). Равномерное размещение может проявиться также и при очень большой плотности населения, когда отсутствует или резко подавлена возможность эмигрировать, например, в лабораторных культурах. Однако такое размещение возникает только в том случае, если механическое раздражение, запах или вид другой особи отталкивают их друг от друга. Как мы отмечали выше, именно так распределены в субстрате личинки малого мучного хрущака при большой плотности популяции.

При равномерном размещении каждая особь занимает примерно одинаковую площадь. Тогда, если размеры пробы значительно больше, чем эта площадь, количество особей в пробах будет примерно постоянным и близким к арифметической средней:

где S-площадь пробы, аr-среднее расстояние между особями. Итак, в случае равномерного размещения дисперсия между пробами относительно мала и, соответственно, отношениевсегда меньше единицы.

При размере же проб меньше средней площади, занимаемой особью, анализ покажет случайное распределение, соответствующее формуле Пуассона, которое описано в следующем разделе.

Равномерное размещение на местности хорошо описывается теоретическим биномиальным распределение (А.В.Смуров, Л.В.Полищук, 1989). Биологический смысл биномиального распределения здесь будет заключаться в следующем.

Предположим, что минимальная территория, занимаемая одной особью, равна s. Естественно, что по тем или иным причинам между особями, скорее всего, будут незанятые места – "пустые" пространства. Представим себе, что каждая проба захватывает площадь S, равнуюs, и границы каждой пробы точно совпадают с границами территорий, принадлежащих особям. Тогда часть проб будет содержать по одной особи, а часть проб будет пустыми. Например, если занята половина территории, то наиболее вероятно, что в половине наших проб будет по одной особи, а в половине проб не будет ни одной особи. В общем же случае, если вероятность того, что территория занята, равнаp, а не занята –q, гдеp+q= 1, то отношение числа проб с одной особью к числу пустых равноp:q.

Увеличим площадь пробы вдвое. Тогда число потенциальных мест в пробе будет равно S/s= 2.

Тогда возможны следующие три ситуации при взятии пробы: или в пробе 2 особи, или в пробе 1 особь, или проба пуста. Вероятность каждой из этих ситуаций определяется коэффициент уравнения

(p+q)=p+ 2pq +q, т.е. 1:2:1.

Теперь рассмотрим случай, когда из каждых четырех территорий одна занята, а три свободны, т.е. вероятности p= 1/4,q= 3/4. Тогда, если S=2s, то по две особи будут вот всего количества проб, по одной в, а полностью будут пустыми - в, т.е. их соотношение будет выражено числами 1:6:9.

Как правило, площадь пробы существенно превышает площадь территории, занимаемой одной особью. Если соотношение этих площадей n, то эмпирическое распределение будет соответствовать последовательным членам развернутого уравнения (p+q), т.е. биномиального распределения (бином Ньютона).