Экологические расы – парапатрическая дивергенция

Две различные популяции могут существовать и бок о бок в том случае, если они приспособлены к двум заметно отличающимся друг от друга биотопам. Так, на песчаных и лессовых почвах обитают несколько различные жуки–чернотелки, относящиеся к одному виду – Tentyria nomasPall. В лаборатории эти жуки в 2/3 случаев предпочитали спариваться с особями "своей" популяции (К.В.Арнольди, 1941).

Удивительно разделение двух рас мух Drosophila funebrisF.: городской и деревенской. У дрозофил этого вида, отловленных в разных частях Москвы, частота гетерозигот по одной инверсии равна 50–88%, а в 10–12 км от Москвы – всего 1–2%. Между этими зонами имеет место резкий перепад частоты инверсий.

Такие популяции одного вида, занимающие соседние территории с разными типами местообитаний и сохраняющие свою самостоятельность без наличия каких–либо внешних препятствий, называют экологическими расами.

Сезонные расы – симпатрическая дивергенция

В пределах одного биотопа может сосуществовать несколько сезонных рас, мало или совсем не обменивающихся генетической информацией. Так, у сверчка Gryllus firmusнаиболее обычна зимовка на стадии яйца и появление половозрелых особей к началу осени. Однако некоторые сверчки того же вида в том же биотопе зимуют на стадии личинки и превращаются в имаго уже весной. Никакой обмен генетической информацией между этими расами невозможен. Аналогичным образом могут формироваться и сезонные расы у ряда саранчовых.

Возможны и не столь резкие различия в сезонности, тем не менее приводящие к довольно полной генетической изоляции. Так, одуванчиковые долгоносики Ceutorrhynchusoptatorна склоне оврага с северной экспозицией появляются на 15–20 дней позже, чем на противоположной стороне. Иногда различия во времени появления половозрелых особей связаны с использованием различных кормовых растений (плодовые мухиRhagoletis).

Биологические расы – симпатрическая дивергенция

Помимо изменений сроков развития, питание фитофагов на различных кормовых растениях может приводить и к другим затруднениям в передаче генетической информации. Согласно правилу Гопкинса (A.D.Hopkins, 1917), многие насекомые фитофаги предпочитают откладывать яйца на растения того же вида, которым они питались на стадии личинки. По–видимому, здесь имеет место запоминание насекомым запаха или других свойств кормового растения, аналогичное запечатлению (импринтингу). Подобное же явление возможно при развитии одного и того же паразита на разных хозяевах. Таким образом, ряд насекомых способны сохранять память о корме на протяжении метаморфоза, хотя у преобладающего большинства видов обучение происходит только на какой-то определенной стадии (С. Я. Резник, 1993). Если при этом спаривание насекомых преимущественно происходит на хозяине или около него или же возникают изменения в окраске и поведении, связанные с различным кормом, то в пределах популяции дифференцируются биологические расы. Как правило, эти расы генетически не полностью изолированы друг от друга.

Биологические расы подробно изучены у ивового листоеда Lochmaea caprea L. Известны две расы этих жуков, обитающие в одних и тех же биотопах: ивовая, питающаяся на разных видах ив, и березовая, потребляющая листья пушистой березы. Внешне жуки этих двух рас практически неразличимы. Отмечены лишь определенные различия в их отношении к микроклимату (А.В.Михеев, А.Г.Креславский, 1980). Однако жуки ивовой расы не способны или почти не способны питаться на березе, в то время как "березовые" жуки одинаково охотно питаются и березой, и ивой. Правда, в последнем случае у личинок повышается смертность. При скрещивании жуков этих двух рас потомство способно с одинаковым успехом питаться и березой, и ивой. Расчет, однако, показывает, что такие скрещивания в природе редки – не более 5% случаев (А.Г.Креславский и др., 1981). Интересно, что у другого вида листоедов –Chrysochloa calcaliaeSchrnk., хотя и намечается предпочтение определенными жуками определенных растений, дифференциация гораздо слабее (В.М.Соломатин и др., 1976). В какой-то мере это объясняется тем, что спаривание уChrysochloaимеет место не на кормовых растениях, как у ивового листоеда, а на проталинах, где собираются все жуки, независимо от кормового растения, на котором они питались.

Специализированные по растениям биологические расы известны и у ряда других насекомых. Особенно четко они выражены у тлей, где каждая биологическая раса характеризуется своим набором расцветок. Тли с трудом переходят на новое для них растение, однако между этими расами могут быть образованы гибриды.

Вопрос о специализации паразитов по отношению к их хозяевам имеет большое значение для практики биометода. Если такая специализация имеет место, необходимо разводить для выпуска на поля не любых, случайно паразитов, а совершенно определенную биологическую расу, приспособлению к данному хозяину. Так, наездники–яйцееды каждого вида Trichogramma способны заражать яйца многих хозяев, преимущественно бабочек. Кладки бабочек обычно не встречаются в массе, и в природе их трудно найти, тем более, что исключительно малые размеры этих наездников (длина тела около 0,5–0,7 мм), а также относительно слабо развитые органы чувств затрудняют поиск хозяина. Кроме того, цикл развития трихограммы гораздо короче, чем циклы развития бабочек – ее хозяев. Поэтому чрезмерно узкая специализация трихограммы по отношению к определенным видам хозяев привела бы этого паразита к вымиранию. И тем не менее у трихограмм одного и того же вида обнаруживается врожденное и различное предпочтение определенных хозяев (Пала Рам,1990). В любом случае, однако, крупные яйца охотнее заражаются, чем мелкие а наиболее привлекательными для большинства видов трихограмм оказываются яйца бабочек–совок (А.П.Сорокина, 1987).