Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности

Подвижность является основой практически всех видов активности, поэтому, если подвижность не является круглосуточной, то не будет круглосуточной и активность. Но при типичной для нелетающих насекомых круглосуточной подвижности многие виды их активности могут быть некруглосуточными.

Частный вид подвижности – полет, за редкими исключениями, не бывает круглосуточным. Если насекомое и ползает, и летает, то время лета, как правило, совпадает с наиболее высоким уровнем подвижности. Лет всегда более ограничен освещенностью и температурой, чем ползание.

Питание может быть круглосуточным, особенно при избытке пищи, возникающем при жизни на/ или в пищевом субстрате. Выход из яиц, линьки и особенно вылупление из куколок также часто являются круглосуточными, хотя их максимумы, особенно максимум выхода из куколок, обычно выражены более четко, чем максимум ритма подвижности. В ряде случаев ритм выхода из куколок отличается удивительной четкостью. Резко ограничены во времени спаривание и откладка яиц, что, по-видимому, связано с возможностями работы рецепторов, участвующих в поиске партнера или отыскании подходящего субстрата.

Сравним вкратце распределение максимумов подвижности и разных видов активности в течение суток. Ясно, что ритм подвижности является основой всех прочих ритмов. Ритмы разных видов активности, как правило, соответствуют ритму подвижности, составляя как бы его фрагменты. Только в редких случаях ритм какого-либо вида активности оказывается противоположным по фазе ритму подвижности, как, например, ритмы питания ряда гусениц. Максимумы спаривания чаще имеют место в начале или в конце периода подвижности, максимумы откладки яиц обычно приурочены к вечеру как у дневных, так и у сумеречных форм, но иногда возможны и утром. Максимум выхода личинок из яиц обычно совпадает со временем начала активности этих личинок. Аналогичным образом, максимум вылупления из куколок совпадает с началом времени активности имаго. Соответственно, дневные насекомые выходят из куколок утром, а ночные – вечером. Максимумы лета на свет наблюдаются несколько позже, чем максимумы активности в садках. Питание, как правило, предваряет: и миграционную активность, и лет на свет.

Вариации ритмов активности

Было бы биологически неоправданным, если бы ритмы активности, подобно жесткой программе автомата, повторялись всегда в одном и том же варианте, независимо от состояния насекомого, его потребностей и конкретных условий. В природе картина ритма активности каждого дня во многом похожа одна на другую и в то же время бесконечно изменяется. Причины вариаций заключаются в изменении или самого насекомого, или условий среды. Эти вариации распространяются и на уровень четкости (степень выраженности) ритма, и на положение пиков активности во времени.

Отметим, что индивидуальная изменчивость ритма может быть обусловлена генетически. Так ритмы подвижности разных особей жука Тrоqoderma glabrumHerbst. в общем довольно сходны. Однако, у одной самки был обнаружен совершенно необычный ритм. Если все жуки становились активными в 6–8 ч утра, то эта самка начинала бегать с 2 ч ночи. Настолько же раньше прекращалась ее активность в вечернее время. Широко известно, что люди по предпочитаемому ими времени работы могут быть разделены на "жаворонков", "голубей" и "сов". По–видимому, то же наблюдается у некоторых стрекоз, одни особи которых предпочитают летать в первой половине дня, а другие – во второй. Впрочем, подобная дифференциация может быть связана с возрастом имаго. Так, у многих дневных насекомых зрелые имаго летают ближе к середине дня, а молодые, недавно выведшиеся из куколок – больше в начале и конце, что, скорее всего, связано с их меньшей устойчивостью к сухости воздуха и ультрафиолетовому излучению. У жуков–кожеедовTrogoderma glabrumуровень подвижности молодых, еще недостаточно окрепших имаго очень низок, ритм же старых особей нечеток и размыт во времени. Такая картина изменений ритма с возрастом типична для многих насекомых.

Естественно, что ритмы меняются в зависимости от стадии развития. Ритмы у личинок, как правило, выражены менее четко, чем у имаго, даже если образ жизни тех и других сходен. Ритм может меняться на протяжении личиночного развития, вплоть до смены дневной активности на ночную, как отмечается у гусениц некоторых волнянок.

Ритмы активности самцов и самок многих видов могут значительно различаться. Часто такие различия легко объяснимы несовпадением ритмов разных видов активности – спаривания или откладки яиц. В других случаях это связано с малой подвижностью самок. Различия в ритмике вилуплення из куколок могут служить изоляционным барьером, предотвращающим близкородственные скрещивания. Правда, например, у трихограммы самцы выходят из куколок несколько раньше самок, но остаются тут же на зараженных кладках и поджидают самок.

При недостатке пищи и воды существенно повышается уровень подвижности насекомых, хотя в основном ритмика при этом почти не нарушается: не происходит сдвига фазы и максимумы остаются в том же положении. Однако активность из ограниченной во времени суток может стать даже круглосуточной. Такие изменения ритма легко пронаблюдать, например, у сверчков, ряда жуков, комаров и мух при голодании и жажде.

Конечно, вариации ритмов возникают не только из-за изменений состояния насекомого, но также и под воздействием внешних факторов. Например, в пасмурную погоду или в тени леса максимумы активности приближаются к середине дня. Под влиянием лунного света максимумы активности ночных насекомых сдвигаются к середине ночи. Низкая температура чаще всего сказывается на активности, протекающей перед рассветом и в ранние утренние часы. У дневных форм чрезмерно высокая температура приводит к появлению и дальнейшему углублению минимума активности в середине дня вплоть до полной потери активности в это время.

Ритмы изменяются также и в зависимости от сезона, географической широты и высоты над уровнем моря. Принцип изменения ритмов здесь один и тот же: при холоде активность концентрируется в середине дня, а в жару сдвигается на вечерние и ранние утренние часы. На большой высоте над уровнем моря активность в середине дня может снижаться также и в связи с высоким уровнем ультрафиолетовой радиации (В.И.Чикатунов, 1979).

Очень интересный опыт, поясняющий в какой-то мере один из возможных механизмов сезонного изменения ритма был поставлен Дж. Труменом (J.Truman, 1973). В его опытах куколки дубового шелкопряда были выращены при температурах 25° и 12° С. Затем наблюдали поведение бабочек при одинаковой температуре 25° . Оказалось, что, несмотря на одинаковую температуру, самцы, выращенные при 25°, становились подвижными примерно через 5 ч после выключения света, т.е. в середине ночи. Самцы же, выращенные при низкой температуре, имели очень нечеткий ритм и начинали летать уже через 1,3 ч после выключения света, т.е. в начале ночи. Самки этой же бабочки в обеих сериях показали одинаковый ритм, однако время выделения ими феромона точно соответствовало времени активности самцов своей серии. Таким образом, сдвиг фазы ритма может зависеть не только от тех конкретных условий, в которых находится в данный момент насекомое, но и от тех, в которых протекало его развитие. Наблюдавшийся сдвиг фазы ритма у шелкопряда явно носил адаптивный характер. Более раннюю активность самцов, выросших в холоде, и размытый ритм можно рассматривать как приспособление к холодным весенним или осенним ночам.

Подчеркнем, что исходно сумеречные и ночные виды нередко бывают активными и в дневное время, исходно же дневные виды, за редчайшими исключениями, никогда не летают ночью (кроме ночного времени в течение полярного дня). Это, по-видимому, связано с большими возможностями типичного для ночных форм суперпозиционного зрения. У нелетающих насекомых зрение обычно играет меньшую роль, поэтому сдвиги фазы ритма возможны в любых направлениях.