- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
Влияние на насекомых низких и высоких температур
Жизнь любого насекомого возможна только в определенном температурном интервале. Р.С.Ушатинская (1957) в этом отношении различает шесть следующих температурных зон:
1. Зона активной жизни лежит в среднем в пределах от 3 до 40°. Примерно в середине этой зоны – температуры, обеспечивающие минимальную смертность и максимальную плодовитость насекомых.
2 Нижняя зона переживания (зона холодового оцепенения). Здесь возможность выжить зависит от уровня температуры, продолжительности ее воздействия и, конечно, от вида насекомого.
3. Нижняя смертельная (летальная) зона, в которой происходит замерзание и кристаллизация жидкостей тела, а также повреждение кристаллами протоплазмы клеток. Эти необратимые изменения несколько различны у разных видов.
4. Зона витрификации, в которой жидкость, вместо того, чтобы образовывать кристаллы, становится витрифицированной, т.е. подобной стеклу. Витрификация возможна далеко не у всех насекомых. При этом происходит приостановка всех жизненных процессов, аналогичная анабиозу. В таком состоянии насекомое может вынести охлаждение почти до абсолютного нуля. Однако витрифицированная жидкость неустойчива и может постепенно кристаллизоваться.
5. Верхняя зона переживания (зона теплового шока). Так же как и в нижней зоне переживания продолжительность жизни насекомых зависит от уровня температуры и длительности ее воздействия.
6. Верхняя смертельная зона, в которой происходят необратимые явления: коагуляция белков и инактивация ферментов.
Влияние температуры на насекомое во многом зависит от его вида и образа жизни. Насекомые, обитающие в умеренной, а тем более в полярной зоне, наиболее устойчивы к низким температурам. Многие из этих насекомых легко переносят многократное замерзание и оттаивание. В умеренной зоне устойчивость насекомых к холоду закономерно изменяется в зависимости от сезона и наиболее высока в середине зимы, при этом наиболее устойчивыми оказываются насекомые, зимующие не под снежным покровом, а под корой деревьев и в пустых стеблях растений. Холодостойкость водных насекомых относительно мала в любое время года.
Если охлаждение не является очень глубоким и наступило внезапно, насекомое впадает в состояние холодового оцепенения. При повышении температуры такое насекомое быстро становится активным. В оцепеневшем состоянии насекомые могут без особого вреда для себя находиться от нескольких дней до недель. Временное охлаждение, задерживающее развитие и существенно удлиняющее жизнь насекомого, часто используется энтомологами в практической работе. Обычная температура холодильника (+2 – +4°) вполне достаточна для хранения насекомых. Следует помнить, что насекомые при таком хранении погибают не столько от холода, сколько от высушивания. Поэтому рекомендуется садок с насекомыми помещать в полиэтиленовый плотно закрытый пакет с куском ваты, смоченной водой.
В природе холода наступают в определенное время года, и перед наступлением неблагоприятного сезона в организме насекомого происходят иногда очень глубокие физиологические перестройки. Они связаны с определенным физиологическим состоянием – диапаузой.
Что происходит с насекомыми при дальнейшем понижении температуры? Появление ледяных кристаллов в клетках тканей насекомого, по–видимому, для него всегда смертельно. Тем не менее ряд насекомых способен переносить морозы в течение длительного времени. Таких насекомых можно разделить на две категории (M.J.Tauber et al., 1986): устойчивые к замерзанию (после замерзания внеклеточной жидкости они остаются живыми) и неустойчивые (гибнущие после замерзания, но имеющие специальные приспособления, чтобы ему противостоять). По–видимому, в редких случаях возможно и сочетание устойчивости к замерзанию с механизмами, препятствующими замерзанию. Явление витрификации, если и встречается, бывает сравнительно редко, и само это состояние воды достаточно неустойчиво.
Устойчивость к замерзанию не встречается среди филогенетически низших групп насекомых, а также среди многоножек, скорпионов и пауков. Такую устойчивость выработали лишь некоторые двукрылые, бабочки, жуки и сетчатокрылые, и то лишь на определенной стадии развития. У этих насекомых жидкости тела замерзают при относительно высокой для насекомых температуре – не ниже –10°С. Особенностью этих насекомых является наличие в гемолимфе особых белковоподобных веществ, способствующих образованию кристаллов льда между органами. Эти кристаллы притягивают к себе молекулы воды, оставшиеся свободными. По–видимому, при этом резко снижается возможность кристаллизации воды внутри клеток. К числу таких устойчивых к замерзанию насекомых можно отнести, например, бабочку–махаона, куколка которого в замороженном состоянии способна переносить температуру до –196° С.
Гораздо более распространена среди насекомых способность противостоять замерзанию. Такие насекомые вырабатывают специальные приспособления, суть действия которых сводится к снижению точки переохлаждения, а также к максимальному удалению веществ, способствующих образованию кристаллов льда по крайней мере внутри клеток. Для таких насекомых при их обитании в умеренной зоне точка переохлаждения, ниже которой возможно замерзание, лежит ниже –30° С, а для насекомых арктической зоны – ниже –60° С.
Каковы реальные возможности повышения холодостойкости у насекомых?
Во-первых, это уменьшение общего количества воды в теле и связывание ее коллоидами. О значении воды для холодостойкости свидетельствует такой факт. Зимующие гусеницы златогузки содержат в теле до 69% воды и выдерживают температуру –14° до 158 дней. Активные же гусеницы в летнее время содержат более 80% воды и могут переносить ту же низкую температуру не более 1,5 –4 ч.
Во-вторых, это увеличение содержания жира. Так, у тех же зимующих гусениц златогузки содержание жира доходит до 6%, в то время как летом оно примерно 4%.
В-третьих, это увеличение количества резервных углеводов, особенно гликогена, являющегося гидрофильным коллоидом.
В-четвертых, это повышение концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях тела. Известно, что 1 моль любого вещества на 1 литр раствора понижает температуру замерзания последнего почти на 2° Эффект от нескольких веществ, находящихся в жидкости, суммируется.
Среди таких веществ можно назвать некоторые сахара (трегалоза, глюкоза, фруктоза), специальные белки и аминокислоты. Кроме того, в теле зимующих насекомых нередко в большом количестве (до 25% от массы тела) присутствует широко используемый в технике антифриз – глицерин или аналогичные ему по действию вещества. Глицерин здесь обычно не является только пассивным антифризом и определенным образом распределяется в теле насекомого. Во всяком случае, искусственная инъекция глицерина не всегда приводит к повышению холодоустойчивости. После окончания зимовки глицерин превращается в гликоген.
Необходимость удаления из тела веществ, способствующих появлению кристаллов, приводит иногда к определенным изменениям пищевой диеты. У насекомого, полностью готового к зимовке, кишечник освобождается от содержимого.
Рекорд холодостойкости поставили личинки одного из видов комаров–дергунов, обитающие в горных районах Африки. Эти личинки развиваются во временных водоемах – углублениях скал, заполняемых водой во время дождей. Все эти водоемы вместе с личинками быстро высыхают, но личинки в сухом виде остаются живыми и после увлажнения опять приходят в активное состояние. Личинки в сухом виде без какого–либо ущерба выдерживают температуру почти абсолютного нуля (–270°).
Гораздо сложнее для насекомых противостоять высоким температурам, которые быстро приводят к нарушениям метаболизма, коагуляции белков и гибели. Какое–то время насекомые способны поддерживать температуру тела ниже температуры окружающего воздуха за счет испарения влаги, которое усиливается в результате разрушения высокой температурой воскоподобной оболочки тела. Естественно, что этот эффект определяется влажностью воздуха. Так, черные тараканы во влажном воздухе быстро погибают при +38°, а в сухом, обеспечивающем испарение, выживают какое–то время и при +48°. В некоторых случаях температура тела может быть понижена размазыванием по телу капель жидкости, выделяемых из ротового или анального отверстий (С.В.Томс, 1981).
Результатом специальных физиологических приспособлений является способность некоторых насекомых жить в горячих вулканических источниках при температуре воды до +65°. Таковы личинки некоторых мух–прибрежниц и львинок. Полной им противоположностью являются насекомые, активные на снегу в зимнее время. Для них губительна комнатная температура (+20°). Сходным образом температура +35° за минуты убивает обитающих в пещере при постоянной температуре +11° кузнечиков.