- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
Чувствительность к фотопериоду чаще всего проявляется на стадии, предшествующей диапаузе. Так, диапауза на стадии куколки обычно индуцируется в зависимости от режима, в котором были выращены гусеницы. Диапауза у имаго часто определяется фотопериодическими условиями, в которых находилась куколка, но иногда условиями содержания личинок. Чувствительность к фотопериоду может долго сохраняться у имаго насекомых, живущих несколько лет, например у жужелиц, и диапауза у них может повторяться многократно.
Сложнее вопрос об, индукции эмбриональной диапаузы. У тутового шелкопряда, например, яйца диапаузируют в том случае, если яйца и гусеницы первых возрастов родительского поколения развивались при длинном световом дне. У тлей диапауза яиц может определяться теми фотопериодическими условиями, в которых находилось поколение "бабушек".
В тех случаях, когда фотопериодические и температурные воздействия не отражаются на развитии самой особи, но изменяют реакцию дочернего поколения, такой эффект называют материнским влиянием. При этом возможны все варианты: от жесткой зависимости от условий, в которых содержалось родительское поколение, как у тутового шелкопряда, до сравнительно небольшой модификации ФПР дочернего поколения.
Материнское влияние возможно и при температурном управлении диапаузой. Так, у трихограммы Trichogramma pintoiVoegele, чем выше температура, при которой развивалось родительское поколение, тем ниже склонность к диапаузе у дочернего. УTrichogramma evanescensWestw., наоборот, высокая температура способствует появлению диапаузы в дочернем поколении.
Конечно, не всегда можно отличить материнское влияние от воздействия фактора на развивающийся эмбрион яйца, которое еще находится в теле матери. Если у мясных мух Calliphoridae имеет место материнское влияние (Т.П.Богданова и др., 1978; Е.Б.Виноградова, 1984,1991), то у мух семейства Sarcophagidaе удается показать восприятие фотопериодической информации сквозь покровы тела матери непосредственно самим эмбрионом (Е.Б.Виноградова, 1978).
Продолжительность времени, в течение которого организм насекомого чувствителен к факторам, индуцирующим диапаузу, различна у разных насекомых и меняется от нескольких дней в течение жизненного цикла (комары рода Aedes) до всего цикла развития (муравьиный левMyrmeleon formicariusL.). В ряде случаев чувствительность к фотопериоду сохраняется и после наступления диапаузы и увеличивает ее длительность. Так, чувствительность гусеницOstrinia nubilalisHb. к фотопериоду исчезает только к середине декабря, т.е. к тому времени, когда наступает устойчивое похолодание. Известны также факты длительного поддержания летней диапаузы длинным световым днем. Подробнее на вопросах о поддержании и прекращении диапаузы мы остановимся в следующих разделах.
Для получения определенного фотопериодического эффекта совсем не обязательно, чтобы насекомое воспринимало один и тот же фотопериод в течение всего интервала времени, когда оно к нему чувствительно. Так, для индукции диапаузы у капустной совки Mamestra brassicaeL. достаточно воспринять всего 14–15 коротких фотопериодов (критический пакет фотопериодической информации – В.П.Тищенко, 1977). Остальные же фотопериоды могут быть как угодно длинными. Однако, например, у щавелевой совкиAcronycta rumicisL. наступление диапаузы определяется конечным режимом, в котором находились гусеницы этого вида, чувствительные к фотопериоду.