Глава 4. Насекомые в экосистемах

Все живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с неживой (косной) средой. На каждом участке пространства складывается более или менее устойчивый комплекс организмов и стабильный круговорот веществ между живой и неживой средой. Этот круговорот основан на притоке энергии извне (солнечной энергии). Таким образом, организмы и окружающая их среда образуют экосистемы.

Возможно подразделение экосистем либо по занимаемому ими пространству, либо по структуре связей между организмами. В принципе, эти подразделения переходят одно в другое.

В зависимости от величины охватываемого пространства экосистемы могут быть различных рангов, причем экосистема большего ранга представляет собой комплекс экосистем более низших рангов.

Высший ранг экосистемы – биосфера. Далее по рангу следуют экосистемы ландшафтных зон (Чернов, 1975: тундра, тайга, степь), материков и островов. Наиболее часто рассматривается экосистема одного из низших рангов, складывающаяся на определенной обычно относительно небольшой территории с более или менее однородными почвенными и климатическими условиями и обладающая определенным растительным сообществом (например, осоковое болото, сосновый лес, яблоневый сад, пшеничное поле). Такая территория носит название биотоп, все что на ней обитает и растет называют биоценозом, а в целом такая экосистема обычно именуетсябиогеоценозом(строго говоря, понятие "экосистема" несколько шире, так как включает в себя не только внутренние, но и внешние взаимодействия обитателей биотопа).

Население какого–либо вида животных в пределах биотопа рассматривается как популяция.

Биоценоз – это сложная система, состоящая из продуцентов (растений) или других источников органического вещества (например, кучки навоза), консументов (фитофагов и хищников) и редуцентов. Поэтому недопустимы такие термины как "энтомоценоз" или "фитоценоз" (К.В. Арнольди, Л.В. Арнольди, 1963). Можно, однако, говорить о комплексах насекомых, входящих в тот или иной биоценоз, или о населении.

Иногда используется также пространственное вертикальное подразделение биогеоценоза на ярусы. Так, можно говорить, например, о почвенном ярусе или о пологе леса. Здесь действительно образуются особые комплексы видов, тесно связанные друг с другом.

Микроучастки, отличающиеся особыми условиями от всего биотопа (поверхность листа или ствола, пень, труп животного, плодовое тело гриба) называют микробиотопами.Соответственно, весь комплекс растений, грибов, животных, заселяющих микробиотоп, может быть названмикробиоценозом.

Очень близко к предыдущему разделение насекомых на комплексы по их местообитанию. Так, в монографии В.Г.Каплина (1981) рассмотрены, например, комплексы насекомых и других членистоногих в древесине деревьев, в галлах, цветках, плодах и семенах.

Среди экосистем, рассматриваемых в плане взаимосвязей между живыми объектами, выделяют консорции. В пределах консорции все организмы четко объединены между собой трофическими связями. Обгоняющий центр консорции обычно – свободно живущее автотрофное растение, являющееся источником органического вещества для всех прочих организмов, от фитофагов и до сверхпаразитов. В консорцию входят также организмы, использующее это растение в качестве укрытия. Иногда в качестве центра консорции принимают животное (В.Н.Беклемишев, 1970) со всем специфическим комплексом членистоногих и других организмов. Консорции обычно складываются из более тесных группировок, возникающих, например, на грибе–трутовике, растущем на стволе дерева, в галлах, на соке, вытекающем из поврежденного ствола, и, наконец, на различных частях растения. Можно также говорить о консорциях на отмерших гниющих деревьях, а также на трупах животных и их экскрементах, на плодовых телах грибов. Такие группировки одновременно имеют четко выраженные пространственные границы и совпадают с микробиоценозами.

В экологии используется также представление о жизненной системе популяции, центром которого является популяция изучаемого вида. Жизненная система включает в себя все виды организмов, с которыми изучаемый вид вступает в тот или иной контакт, а также абиотические факторы, влияющие на жизнь популяции.

Иногда рассматриваются также так называемые коадаптивные комплексы (Г.М.Длусский, 1981), под которыми понимают совокупность популяций разных видов, входящих в один биогеоценоз и связанных конкурентными или мутуалистическими отношениями. Г.М.Длусский описывает коадаптивные комплексы на примере муравьев пустыни, рассматривая их как наборы определенных жизненных форм.

В настоящей главе мы уделим основное внимание биогеоценозам, а также консорциям и роли в них насекомых. Насекомые могут выступать как фитофаги, зоофаги и сапрофаги. При изучении роли насекомых в любом биогеоценозе начинают с определения их видового состава, а затем устанавливают положение данных насекомых в системе биогеоценоза и их взаимосвязи с другими видами. Возможны также три количественные характеристики данного вида: численность (плотность популяции), биомасса и поток энергии, проходящий через особей данного вида.