Сезонный покой

Во время неблагоприятного сезона насекомые прекращают свою активность и, как правило, не размножаются. Это происходит не только потому, что при низкой температуре насекомые не могут двигаться, так как состояние покоя может быть и летним. Насекомому необходимо дожить до конца неблагоприятного сезона, что невозможно без экономии энергетических ресурсов и воды. Соответственно жизненные циклы насекомых помимо активной жизнедеятельности (роста, развития, питания, размножения, миграций) могут включать в себя при необходимости и временное состояние сезонного покоя.

Сезонный покой может быть двух типов: экзогенный и эндогенный (криптобиоз) (Р.С.Ушатинская, 1990). В первом случае насекомое прекращает свою активность под непосредственным воздействием высоких или низких температур, а также, например при пересыхании водоема, в котором оно обитает. Во втором – насекомое на основе восприятия сигнальных изменении внешней среды заранее приспосабливается к неблагоприятным условиям, подгоняя к этому времени определенную стадию развития и осуществляя определенную физиологическую перестройку организма.

Экзогенный покой типичен для насекомых южного происхождения, таких, как, например, луговая (Mythimna unipunctaHw.) и малая наземная (Laphygma exiguaHb.) совки. Обитание этих бабочек в умеренной зоне, по-видимому, связано с их высокой миграционной способностью. Экзогенный покой имеет место также у ряда тлей, способных перезимовывать на любой стадии развития. Он возможен и у некоторых арктических насекомых, где низкие температуры могут быть в любое время года и устойчивость к ним должна быть "хронической". В случае экзогенного покоя насекомые приходят в активное состояние сразу же после окончания неблагоприятного воздействия, что особенно важно в арктической обстановке.

Гораздо чаще у насекомых наблюдается предварительная подготовка к неблагоприятным условиям и соответственно эндогенный покой. В этом случае насекомому необходимо прежде всего согласовать свое развитие с сезонностью таким образом, чтобы на неблагоприятный сезон пришлась стадия с наибольшей устойчивостью. Это достигается при помощи так называемых количественных реакций, прежде всего ускорения или замедления развития отдельных стадий. Насекомое должно также уловить изменения внешней среды, предшествующие неблагоприятному сезону, и, восприняв эти сигналы, изменить свое поведение так, чтобы заранее найти место, где легче всего перенести неблагоприятные условия, накопить запас резервных веществ в теле и, наконец, перестроить свои физиологические процессы таким образом, чтобы организм был максимально устойчив к неблагоприятным воздействиям.

Диапауза

Как уже отмечалось выше, ряд насекомых, особенно примитивных, способен переносить замораживание или высушивание и сохранять при этом жизнеспособность. Большинство же насекомых приурочивает к неблагоприятному сезону особое физиологическое состояние – диапаузу. Насекомые в состоянии диапаузы устойчивы не только к холоду, но и ко многим другим неблагоприятным воздействиям (С.И.Черныш, 1990). Диапауза – не обязательно является приспособлением к сезонности, но может возникать, например, при повышенной плотности популяции.

Наиболее характерной для любой диапаузы является приостановка или существенное замедление развития либо самого насекомого, либо его гонад, если диапаузирует имаго. Диапаузирующие насекомые не питаются или питаются очень редко, их спаривание никогда не наблюдается. Отметим, что остановка морфогенеза и снижение уровня обменных процессов не означают, что во время диапаузы не происходит вообще никаких физиологических процессов. Иногда говорят даже о диапаузном развитии или о процессе изживания диапаузы.

Очевидно, что у тропических и некоторых субтропических видов диапауза может вообще отсутствовать. Если растение пригодно для питания фитофагов не круглогодично, насекомые на неблагоприятное время переходят на другие, иногда менее подходящие для них растения. Даже на севере Англии развитие и размножение некоторых видов дрозофил может проходить круглогодично, хотя зимой развитие замедлено и увеличивается объем жирового тела.

Тем не менее диапауза нередко наблюдается и у тропических видов. В этом случае задержка развития может быть довольно кратковременной по сравнению с умеренными широтами. Не ясен вопрос о сезонности у арктических насекомых. Активная жизнь насекомых в Арктике может длиться немногим более одного месяца, но и там наблюдается чередование видов насекомых в течение сезона. Большинство арктических насекомых на протяжении своей жизни зимуют неоднократно, но неизвестно, всегда ли зимующая стадия находится в состоянии диапаузы.

Диапауза может быть эмбриональной, личиночной, пронимфалъной, куколочной или имагинальной. Нет определенной связи между стадией развития, на которой наблюдается диапауза, и систематическим положением насекомого. Так, эмбриональная диапауза часто встречается у саранчовых и некоторых бабочек, в том числе у тутового Bombyx moriL. и японского (Antheraea jamamai) шелкопрядов. Однако у дубового шелкопрядаAntheraea pernyiдиапаузируют куколки.

Личиночная диапауза типична для многих бабочек (боярышница, златогузка, сосновый шелкопряд), а также для многих мух. Пронимфальная диапауза возможна у бабочек (кукурузный мотылек) и у многих пилильщиков. Имагинальная диапауза типична для многих жуков, комаров, например малярийного, некоторых бабочек, особенно булавоусых. Есть и такие виды, у которых в зависимости от конкретных условий и прежде всего климата диапауза может быть приурочена к разным стадиям развития.

В принципе насекомое диапаузирует именно на той стадии, которая по своему образу жизни или плотности покровов наиболее защищена от внешних воздействий. Так, очень распространена диапауза яиц и куколок, особенно если они находятся в почве или подстилке. Диапауза личинок наблюдается обычно в том случае, если они обитают в почве, или же внутри животных или растительных тканей. Имаго жуков с их жесткими покровами диапаузируют в связи со своей способностью уходить в глубокие укрытия.

У моновольтинных видов диапауза включается как необходимый этап развития, у поливольтинных же диапауза имеет место только у тех генераций, которые попадают на неблагоприятное время года. Правда, многие виды, моновольтинные в северной части своего ареала, становятся поливольтинными в южной.

В случае же длительного развития диапауза неоднократно включается в жизненный цикл. Так, у таракана Ectobius lapponicusL. в первую зиму диапаузирует яйцо, а во вторую – обычно личинка IV возраста (V.K.Brown, 1973). Довольно часто диапауза наблюдается в пределах одного цикла и зимой, и летом. Например, у одного из видов комаровAedesлетом диапаузируют яйца, а зимой личинки (R.G.Jordan, 1980). У некоторых бабочек–парусников летняя диапауза переходит в зимнюю и активное развитие имеет место только весной. Долгоживущие имаго могут диапаузировать многократно на протяжении своей жизни.

Ряд примеров, показывающих разнообразное включение диапаузы в жизненные циклы, приводит в своей монографии В. А.Заславский (1984). Самый простой здесь случай – когда диапауза развивается у поливольтинного вида, в поколении, приходящемся на конец лета или начало осени. Иногда же диапауза наблюдается и зимой, и летом, причем соответственно развитие одного поколения происходит весной, а другого – осенью. У моновольтинных видов диапауза может включаться как обязательный этап или только в зимнее время, или дважды на протяжении цикла развития – зимой и летом.