Жизненные формы

Сочетание экологической адаптивной характеристики с рядом морфологических признаков приводит нас к представлению о жизненной форме. Первое определение жизненных форм было разработано еще в начале девятнадцатого века, когда крупнейший естествоиспытатель Александр Гумбольдт создал первую классификацию экологических типов растений, основываясь на конвергентном подобии, возникающем благодаря сходной роли в биоценозах различных ландшафтов. Естественно, что при таком подходе растения, принадлежащие к разным, часто далеким друг от друга систематическим группам, оказываются объединенными в одну жизненную форму. Так, к форме кактусообразных А.Гумбольдт причислил также удивительно на них похожие африканские молочаи. В дальнейшем выделением и анализом таких жизненных форм занимались многие ботаники и зоологи.

По наиболее современному определению, данному И.Х.Шаровой (1987), "жизненная форма – это сходная морфоэкологическая организация (габитус) группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора". Короче говоря, жизненная форма – это приспособительный тип организмов, обладающих внешним сходством. Понятия "экологическая ниша" и "жизненная форма" отличаются друг от друга как "рабочее место" и "реально работающий на этом месте". Как писал Д.Н.Кашкаров (1944),"не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризует биоценоз".

Наиболее часто применяется иерархический тип классификации жизненных форм, в которых имеется несколько рангов подразделений. Как правило, порядок этих рангов выбирается произвольно, в зависимости оттого, что считает автор классификации более существенным.

Общая классификация для всех насекомых была предложена В.В.Яхонтовым (1969). В ней за основной критерий принято местообитание насекомых. Он различает 7 основных категорий жизненных форм, каждая из которых в свою очередь делится соответственно специализации вида. Перечислим эти основные категории: 1) геобионты – обитатели почвы; 2)эпигеобионты – насекомые, живущие на поверхности почвы; 3) герпетобионты – насекомые, живущие среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы (очевидно, что насекомые, относящиеся к этой категории, являются или геобионтами, или эпигеобионтами), 4) хортобионты – обитатели травяного покрова; 5) тамнобионты – обитатели кустарников и дендробионты – обитатели деревьев могут рассматриваться из-за сходства приспособлений как одна жизненная форма; 6) ксилобионты – обитатели отмершей древесины; 7) гидробионты – водные насекомые.

В пределах каждой категории В.В.Яхонтов различает равноценные по рангу жизненные формы. Так, среди эпигеобионтов он выделяет, в частности, псаммобионтов, живущих на поверхности песка, петробионтов, заселяющих каменистые участки, и галобионтов – обитателей засоленных участков. Среди хорто–, тамно– и дендробионтов различаются эндо– и эктобионты, т.е. насекомые, живущие внутри растительных тканей или на поверхности растений. Таким образом, в данной классификации используются только два ранга признаков.

Классификации жизненных форм разработаны для многих отрядов или семейств. Подобные системы имеются для поденок (О.А.Чернова, 1952), личинок стрекоз (Л.Н.Притыкина, 1965), саранчовых (Ф.Н. Правдин, 1971; М.Е. Черняховский, 1971; И.В.Стебаев, 1970), ногохвосток (С.К.Стебаева, 1970), жуков–чернотелок (Г.С. Медведев, 1970), муравьев (К.В.Арнольди, 1937), личинок и имаго комаров–галлиц (Б.М. Мамаев, 1963), личинок двукрылых (Н.П.Кривошеина, 1959), личинок и имаго жужелиц (И.Х.Шарова, 1981) и ряда других групп насекомых. В ряде случаев классифицируют насекомых, не принадлежащих к какому-либо одному таксону, но объединенных местообитанием или питанием. Так, О.А.Катаев (1983) предложил экологическую классификацию насекомых, обитающих в стволах деревьев или на их поверхности.

Как правило, в этих классификациях используются подразделения нескольких рангов. Например, при составлении экологической классификации имаго жужелиц И.Х.Шарова (1981) различает до четырех рангов. Так, жужелицы типа Calathusпо этой классификации относятся к классу "зоофагов", подклассу "стратобиос", серии "стратобионты–скважники" и группе "подстилочных".

Подробный анализ жизненных форм некоторых личинок ручейников был проведен А.Т.Козловым (1986). Здесь уже имеется 7 рангов деления, причем часть из этих делений – так называемые этоморфы (типы строительного поведения). В пределах одной этоморфы ручейники используют сходный строительный материал и сооружают морфологически похожие домики. С использованием этоморф построена и система жизненных форм строящих личинок лесных насекомых (Н.А. Харченко и др., 1989).

При рассмотрении адаптации, как правило, можно выделить все более тонкие детали. Например, жуки–чернотелки, ходящие по поверхности песка в пустынных и полупустынных районах, казалось бы, все представляют одну жизненную форму эпигеобионты–псаммобионты–детритофаги. Тем не менее, способы их зарывания в песок могут быть различными. Так, чернотелки рода Anatolicaупираются головой в растения на поверхности песка и, отбрасывая ногами песок, быстро уходят в него. ЧернотелкиPisterotarsaпринимают почти вертикальное положение головой вниз и, закрепляясь одной парой ног и пользуясь собственным весом, копают норку. ЧернотелкиTrigonoscelisне способны зарыться в подвижный песок и ищут углубления или норки в слежавшемся песке, где и начинают копать. К этим типам можно было бы прибавить еще один, по-видимому, не встречающийся у чернотелок. Это вибрация всего тела, приводящая к его "затапливанию" в подвижный песок. Так закапываются скорпионы, а также ящерицы–круглоголовки.

Вводя все более мелкие подразделения, учитывая все более тонкие особенности экологии объекта, мы постепенно приходим к уникальной форме, соответствующей фундаментальной экологической нише вида. Не случайно, много раз высказывалась точка зрения, что жизненная форма – это экологическая характеристика вида (С.А.Северцев, 1951; А. А. Парамонов, 1945; Н.П. Наумов, 1955).

Остановимся на этом вопросе подробнее. В природе, независимо от нашей воли, в результате длительной эволюции сложилась таксономическая система организмов. Не без основания предполагается, что близость или дальность в этой системе связана, прежде всего, со степенью филогенетического родства. Классификация, разрабатываемая нами в процессе познания этой системы, использовала сначала только морфологические признаки как наиболее устойчивые и доступные по сравнению с лабильными экологическими. Сейчас к этим признакам успешно добавляют цитологические и биохимические. Многие внешне эффектные признаки, связанные с адаптацией к жизни в конкретной среде, не без оснований считают второстепенными (как, например, рыбообразную форму тела у кита). Именно такие признаки, однако, лежат в основе выделения жизненных форм.

На практике можно, например, разделить всех насекомых на дневных, сумеречных и ночных или же на крылатых и бескрылых. Такие системы насекомых будет просто использовать, и они могут быть в определенном отношении полезны, однако они будут очень далеки от системы, реально сложившейся в природе. По мере введения в классификацию все большего количества признаков будет постепенно выявляться, что наше исходное подразделение является искусственным и в основе системы должны быть другие признаки. Действительно, при разделении насекомых, например, на крылатых и бескрылых обнаружится, что к разным подразделениям придется отнести крылатых и бескрылых тлей одного вида или имаго муравьев и рабочих особей.

Однако чем более дробно мы будем оценивать экологические признаки, тем более наша экологическая система будет приближаться к таксономической, как было показано на примере жуков–кожеедов Р.Д.Жантиевым (1963, 1965). Этот автор считает, что "теоретически существует возможность построения двух частных систем (по морфологическим и экологическим признакам) и последующего их объединения в общую или главную систему".

Отметим, однако, что Р.Д.Жантиев использовал в своей экологической системе довольно сложные и комплексные экологические признаки, близкие к жизненным схемам. При работе же с более простыми экологическими признаками типа "афаг", "зоофаг", "фитофаг" на первое место выходят конвергентные адаптивные сходства между организмами и полученная система не может совпадать с таксономической, во всяком случае, полностью.

Морфоэкологическая система (классификация жизненных форм) создается совсем для другой цели, чем таксономическая. Система жизненных форм классифицирует не сами организмы, а их адаптации или системы адаптации. Этим самым понятие о жизненной форме обогащает систематику, рассматривая организмы совсем с другой стороны, а именно: их роли в биоценозе и того, как эта роль выполняется. Однако понятие "жизненная форма" – прежде всего экологическое.

В целом организмы труднее дифференцировать по экологическим признакам, чем по морфологическим, и значительная часть специфических адаптации ускользает от нашего глаза. По И.Х.Шаровой (1981), в пределах 20 тысяч видов жужелиц выявляется всего 28 жизненных форм, а среди личинок – 23. При этом около 70 % всех видов относится к группировке зоофаг–стратобионт (обитатель подстилки).

Однако даже в пределах одного вида могут быть представлены разные жизненные формы. Так, например, самцы и самки одного вида саранчовых могут быть отнесены к разным жизненным формам, так как отличаются по типу активности и обитают в разных ярусах растительности (И.В.Стебаев, 1970). Но и одна особь на различных этапах своего онтогенеза может принадлежать к разным жизненным формам. Это особенно четко проявляется на примере видов с полным метаморфозом, когда морфология и экология личинок и имаго обычно совершенно различны. Соответственно, основные жизненные функции (питание, расселение, размножение, переживание неблагоприятных условий) как бы распределяются между различными стадиями. Несомненно, что эволюционируют не сами по себе отдельные стадии, а весь онтогенез в целом. Тогда жизненные формы отдельных стадий, дополняя друг друга, образуют жизненную схемувида (биологический тип).

Такие жизненные схемы были рассмотрены на примере кровососущих насекомых В.Н.Беклемишевым (1942). Так, у комаров рода Anopheles водоемы, в которых обитают личинки, могут быть на большом расстоянии от скоплений крупных стадных животных – основных прокормителей имаго. Выведшиеся самки комаров способны разлетаться от водоема на расстояние более 3 километров. Следовательно, в поисках водоема для откладки яиц самка должна преодолеть примерно такое же расстояние. Такие перелеты несовместимы с одновременной откладкой больших количеств яиц. Однако высокая смертность открыто живущих личинок и имаго должна быть компенсирована интенсивным размножением. Поэтому самки комаров способны, откладывая каждый раз после питания кровью относительно небольшие количества яиц, размножаться многократно (гонотрофическаяциклика).

Иная жизненная схема у кровососущей мухи–жигалки Stomoxys calcitransL. Личинки этой мухи развиваются в навозе, т.е. в непосредственной близости от места питания имаго. Соответственно, для созревания яиц этой мухе необходимо питаться кровью многократно. Крайний пример в этом ряду – тропические кровососущие мухи цеце (Glossina), которые от–рождают каждый раз по одной личинке, уже готовой к окукливанию. Поэтому самки этой мухи не нуждаются в поиске места для питания личинок.

Г.А.Мазохин–Поршняков (1954) рассмотрел жизненные формы яиц, гусениц, куколок и имаго бабочек и показал, что жизненные формы этих стадий определенным образом сочетаются друг с другом, образуя биологический тип. Среди бабочек, населяющих леса средней полосы, этот автор находит всего 9 биологических типов, названных им по наименованию рода наиболее ярких их представителей: гепиалоидный, нептикулоидный, аделоидный, тортрикоидный, психеоидный, папилиоидный, трифеноидный, окнериоидный и арктиоидный.

Для примера приведем краткие характеристики некоторых из них. Так, очень распространенный папилиоидный тип включает в себя представителей всех Rhopalocera, многих бражников, пестрянок, совок и пядениц. Гусеницы этого типа открытоживущие, часто моно– или олигофаги, обычно одиночные, реже живущие группами. Куколки малоподвижные, находятся в почве или на растениях. Имаго питается, долго живет, отлично владеет полетом, мигрирует на большие расстояния. При выходе из куколки бабочки еще не готовы к размножению. Самки относительно малоплодовиты (150–350 яиц, редко более 500). Яйца обычно размещаются бабочкой на кормовых растениях.

Совсем другие экологические характеристики у бабочек окнериоидного типа. Помимо самого непарного шелкопряда сюда относятся представители следующих семейств и подсемейств: Eupterotidae, Attacidae, многие Lasiocampidae, Notodontidae, Geometridae, Orgyinae. Здесь гусеница тоже открытоживущие, но они более подвижны и многоядны. У ряда видов гусеницы младших возрастов разносятся ветром. Куколки малоподвижны, находятся в почве или в подстилке. Имаго не питаются, иногда способны пить воду. Самка слабо или совсем не летает, но может ползать, живет очень недолго, половые продукты готовы к моменту выхода из куколки, самка откладывает 300–800 яиц (до 2000). Яйца располагаются более или менее случайно. Бабочки окнериоидного типа гораздо менее способны к расселению, чем папилиоидные.

У гепиалоидных бабочек (от названия рода Hepialus– тонкопряд) гусеницы скрытоживущие, обитают в почве или внутри растений, обычно многоядные. Имаго не питаются, летают относительно слабо. Половые продукты у этих короткоживущих бабочек созревают к моменту выхода из куколки. Самки не ищут кормовые растения, а случайно разбрасывают яйца, которых одна самка может отложить до 4000.

Соотношение жизненных форм личинок и имаго жужелиц подробно изучено И.Х.Шаровой (1981). Среди жуков–кожеедов четко выделяются две жизненные схемы, соответствующие таксономическому делению этого семейства на подсемейства (Р.Д.Жантиев, 1965). В основе этих схем лежит использование личинками субстрата разной степени влажности.

В разных биоценозах жизненные формы представлены неодинаковым числом видов. Спектр жизненных форм– это их процентное соотношение в пределах данного биоценоза либо по количеству видов, либо по численности особей, либо по биомассе. Для каждого биоценоза, каждого ландшафта характерно свое соотношение жизненных форм. Зональные и ландшафтные спектры жизненных форм жужелиц были впервые составлены И.Х.Шаровой (1981). Сравнение подобных спектров показывает увеличение числа жизненных форм от севера к югу. Растительноядные виды более обычны в открытых ландшафтах лесостепи и степи, а зоофаги преобладают в лесных ландшафтах и по берегам водоемов. В степи, кроме жужелиц, вредящих посевам, разнообразны также подстилочно–трещинные зоофаги, а в лесах – эпигеобионты и поверхностно–подстилочные зоофаги.

Спектры жизненных форм позволяют проследить за изменениями биоценозов во времени – естественными сукцессиями, а также вызванными деятельностью человека.