Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция

Очевидно, что, с одной стороны, совокупности особей в разных популяциях могут отличаться друг от друга по случайным причинам в зависимости от генофонда особей, основавших эти популяции. Возможность таких различии резко увеличивается при большом удалении друг от друга биотопов, пригодных для жизни насекомых этого вида, или наличии трудно преодолимых преград, например горных хребтов или на островах. Если же преграды для расселения отсутствуют и недалеко находятся другие популяции этого же вида, постоянный приток мигрантов будет нивелировать случайные отклонения, связанные с генофондом основателей, и отличия одной популяции от другой будут продиктованы прежде всего особенностями условий в том или ином биотопе.

С другой стороны, чем дальше друг от друга расположены биотопы, тем больше различаются их климат, почвы и растительные ассоциации. Соответственно, благодаря естественному отбору между отдаленными друг от друга популяциями могут возникнуть существенные различия. При сравнении групп насекомых, взятых из географических пунктов, отдаленных друг от друга на сотни километров, принято говорить о географических популяциях.

Итак, благодаря "эффекту основателя", возникающему при отсутствии обмена генетической информацией, отбору применительно к местным условиям, а также случайному возникновению адаптивных мутаций в удаленных друг от друга популяциях, неизбежно возникают более или менее заметные различия в биологии, морфологии и поведении (аллопатрическая дивергенция). Эта дивергенция может привести к тому, что обмен генетической информацией окажется невозможным даже при случайном залете мигрантов из-за морфологического несоответствия особей, расхождений в их брачном поведении или же нежизнеспособности потомства.

Различия между географическими популяциями возможны по любым признакам, в том числе по фотопериодической реакции (критический период реакции щавелевой совки закономерно увеличивается в ряду популяций Сухуми–Белгород–Витебск–Ленинград) и по термопреферендуму (даже у такого синантропного вида, как комнатная муха, есть определенные различия в термопреферендуме северных и южных популяций).

Очень интересны особенности географического полиморфизма у бабочки Papilio dardanus, распространенной почти по всему африканскому континенту. Эти бабочки подражают внешнему облику и окраске других местных бабочек, несъедобных для животных. В каждом географическом районе обнаруживается до 7–10 моделей для подражания. Такая мимикрия приводит к громадному разнообразию этого вида при резко очерченных внутривидовых формах.

Известны и такие относительно редкие случаи, когда особи, живущие в пределах одного биотопа, отличаются друг от друга в такой же степени, как представители разных географических популяций. Именно такая картина изменчивости была выявлена у некоторых наездников–яйцеедов (Пала Рам, 1990). Подобное отклонение от общего правила, по–видимому, связано с тем, что у этих видов резко нарушена панмиксия, т.е. возможность свободного скрещивания между особями. Действительно, у многих перепончатокрылых паразитов, в том числе у трихограммы, одну кладку яиц хозяина заражает, как правило, одна самка. Выведшиеся из кладки сестры и братья (сибсы) спариваются друг с другом. Вероятность встречи брачных партнеров из разных кладок хозяина очень мала. При таком инбридинге популяции складываются из отдельных более или менее чистых симпатрических природных линий, как при партеногенезе или вегетативном размножении.