Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
литература (3) / Чернышев В.Б. - Экология насекомых - 1996.doc
Скачиваний:
279
Добавлен:
23.03.2015
Размер:
2.34 Mб
Скачать

5. Сукцессии

Сукцессия– это закономерное изменение биоценоза во времени. Эти изменения возникают по связанным друг с другом причинам. Во-первых, организмы, входящие в биоценоз, по мере своего развития и размножения определенным образом изменяют физическую и химическую среду и общее количество органического вещества. Во-вторых, сукцессия – это результат развития сложных взаимодействий внутри биоценоза.

Возможны сукцессии двух типов: конструктивные, в течение которых в данном биотопе постепенно накапливается до определенного уровня биомасса, и деструктивные, при которых постепенно разрушается накопленная ранее биомасса, превращаясь в неорганические соединения. Конструктивные сукцессии наблюдаются на примере биоценоза в целом, деструкция же больше приурочена к ярусу подстилки, где идет разрушение растительного опада, или же охватывает отдельные микроучастки (гниение ствола дерева, разложение трупа, экскрементов). Каждая сукцессия характеризуется более или менее определенной сменой наборов видов растений и животных. Сукцессия не протекает бесконечно. В случае конструктивной сукцессии скорость накопления биомассы постепенно снижается и на заключительной стадии –климаксе– общая продуктивность биоценоза оказывается равной его энергетическим затратам. Биоценоз на стадии климакса отличается особой устойчивостью, хотя в нем всегда имеют место деструктивные сукцессии и, соответственно, круговорот веществ. Деструктивная же сукцессия заканчивается после полной минерализации органического вещества.

Конструктивные сукцессии возникают после гибели по каким-то причинам существенной части биоценоза, прежде всего его растительного компонента, и длятся десятилетиями, а иногда столетиями и больше. Деструктивные же сукцессии требуют для полного цикла от 10–20 лет при разрушении древесины до нескольких суток, когда идет распад экскрементов. Смена стадий сукцессии протекает наиболее быстро на первых ее этапах.

Конструктивные сукцессии

Эти сукцессии начинаются с заселения мест, освободившихся после лесного пожара, наводнения, вырубки леса, лавин и геологических сбросов и по другим причинам.

Первые сообщества, появившиеся на таких местах, называют пионерными. Они состоят в основном из растений и животных г–стратегов. Различные флористические, а вместе с ними и фаунистические комплексы сменяют друг друга как бы в эстафете, пока сообщество не доходит до состояния климакса – окончательной своей стадии. На фоне таких сукцессии возникают циклические сукцессии более мелкого порядка. Так, известно, что для средней полосы нашей умеренной зоны климаксным сообществом могут быть дубовые леса. Однако после вырубки леса первыми на этом месте появляются мелколиственные древесные породы, обычно береза и осина. Под покровом такого леса вырастает ельник, постепенно вытесняющий лиственные породы. Но ели неустойчивы к сильным ветрам и на месте ветровала опять вырастает березняк. Долго живущие дубы на фоне этой смены растительности лишь постепенно завоевывают древесный полог. Естественно, что со сменой древесных пород меняются все консорции и с ними большая часть населения насекомых. Этот процесс захватывает столетия.

Насекомые–фитофаги играют активную роль в сукцессиях, значительно их ускоряя. Это происходит потому, что насекомые в первую очередь устраняют ослабленные растения. Переработка насекомыми древесных и других растительных тканей приводит к быстрому возвращению органических веществ в почву, что повышает устойчивость всего биоценоза. Насекомые способствуют также быстрой замене неустойчивых лесных и полевых монокультур, созданных человеком, на более сложные и устойчивые естественные биоценозы.

В результате постоянной деятельности человека во многих случаях климакс не достигается, но возникает другое устойчивое состояние – дисклимакс. Например, чрезмерный выпас скота может превратить степь в пустынное сообщество с соответствующей, хотя и несколько измененной и обедненной флорой и фауной. Дисклимаксными можно считать и относительно устойчивые сообщества, возникающие на пустырях и характеризующиеся рудеральной растительностью. Иногда к этой категории относят и агроценозы, которые неоднократно за год подвергаются воздействию человека. Естественные фитофаги и сорняки быстро могут превратить их в типичные для данного климата пионерные сообщества с преобладанием растений и животныхr–стратегов.