Тема 15. Тип Хордовые (Chordata), эволюция хордовых

К типу Хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик и размеры представителей различных систематических групп сильно различаются.

Однако, несмотря на огромное разнообразие представителей типа, могут быть выделены определенные черты организации, присущие только представителям этого типа:

1. Наличие на протяжении всей жизни или определенных фаз развития спинной струны (хорды), играющей роль внутреннего осевого скелета. У большинства позвоночных животных хорда в ходе онтогенеза заменяется позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков;

2. Центральная нервная система, имеющая форму трубки, располагается над хордой. У позвоночных животных дифференцируется на два отдела – головной и спинной мозг;

3. Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) пронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями (у наземных позвоночных образуются только у зародышей, однако легкие формируются также как парные выпячивания на задней стороне глотки);

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы (сердце) расположен на брюшной стороне тела под хордой и пищеварительной трубкой.

О происхождении хордовых можно говорить лишь на гипотетическом уровне. Ископаемые остатки непосредственных предков хордовых не сохранились, поэтому о ранних стадиях эволюции хордовых можно судить лишь на основании косвенных данных: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного изучения эмбриогенеза.

В настоящее время считается, что предшественниками хордовых являлись морские донные червеобразные животные, перешедшие к сидячему образу жизни и питавшиеся путем фильтрации. Эволюционируя, они дали начало четырем типам: Иглокожие, Погонофоры, Полухордовые (классы Перистожаберные и Кишечнодышащие) и Хордовые.

Дальнейшая эволюция хордовых, очевидно, шла тремя путями.

Представители одной ветви (давшие начало современным оболочникам) на раннем этапе эволюции перешли к донному сидячему образу жизни на твердых грунтах. Этот процесс сопровождался развитием эффективного фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при неподвижном образе жизни, упрощением строения (редукцией ряда органов и систем органов, в т.ч. органов чувств, хорды, центральной нервной системы), образованием на поверхности тела толстой оболочки (туники), пропитанной минеральными солями и защищающей от хищников. Наличие подвижной, относительно сложной по строению личинки позволило животным широко расселяться, способность к бесполому размножению – быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило очень устойчивое положение в биоценозах, о чем свидетельствует большое число ныне живущих оболочников.

Представители другой ветви (давшие начало современным бесчерепным) сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт. В связи с этим упростилась исходная организация. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а разрастание глотки, увеличение количества жаберных щелей и развитие околожаберной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивный характер питания. В результате эта ветвь уцелела до настоящего времени в виде бесчерепных, освоивших довольно узкий спектр биоценозов песчаных грунтов. Небольшое число современных видов, ограниченное количество освоенных биотопов отражает противоречивость организации: наличие примитивного пассивного характера питания при довольно высокой подвижности.

Представители третьей ветви увеличили подвижность и перешли к активному питанию, дав начало группе позвоночных животных (отделились около 500 млн. лет назад, в ордовикском периоде палеозойской эры). Повышение подвижности сопровождалось совершенствованием нервной системы и органов чувств, усложнением поведения, возникновением сложных форм поведения.

Дальнейшая их эволюция была связана с переходом активно плавающих позвоночных в новую среду обитания – опресненные предъустьевые пространства и реки. Здесь, в условиях низкой, по сравнению с морями, конкуренции с беспозвоночными, формируются бесчелюстные (около 450 млн. лет назад, конец ордовика-начало силура), от которых начинает обосабливаться группа челюстноротых. Дифференциация челюстей обеспечивает более успешное кормодобывание. В дальнейшем обе эти группы заселяют как пресноводные, так и солоноводные системы.

К концу силура–началу девона (около 370–380 млн. лет назад) из примитивных челюстноротых формируются современные группы рыб.

Уже в середине девона (около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные, что явилось началом освоения суши позвоночными животными. Земноводные широко заселили многочисленные в этот период побережья пресных водоемов и заболоченные территории.

В середине каменноугольного периода (около 250–260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся. Они господствовали всю мезозойскую эру (около 120 млн. лет), освоив практически все среды обитания. Расцвет пресмыкающихся и значительная засушливость климата способствовала гибели значительного числа видов древних амфибий. В конце триаса (около 170–200 млн. лет назад) от различных групп рептилий обособились группы птиц (предки – псевдозухии) и млекопитающих (предки – звероподобные рептилии).

К концу мелового периода (около 60–80 млн. лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся. Их вымиранию способствовали неблагоприятные изменения климата, смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, а также усилившаяся в это время конкуренция с птицами и млекопитающими.

На протяжении всей Кайнозойской эры шла интенсивная эволюция этих групп позвоночных животных.

В настоящее время тип Хордовые подразделяют на следующие систематические единицы: