Акушерство(1998)
.pdf
ДРОБЛЕНИЕ ОПЛОДОТВОРЕННОЙ ЯЙЦЕКЛЕТКИ И ПРОДВИЖЕНИЕ ЕЕ В МАТКУ
Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы. После первого деления образуются две дочерние клетки — бластомеры (рис. 4); в дальнейшем процесс сегментации (деления) происходит асинхронно — описаны зародыши в стадии 5. 8, 9, 11 — 12 бластомеров. В результате последующего дробления образуется комплекс бластомеров. напоминающий тутовую ягоду — морула. Бластомеры значительно меньше материнских клеток, поэтому зародыш в стадии дробления лишь немного превышает размеры зиготы.
Впроцессе дробления образуются два вида бластомеров: одни более крупные и темные, другие — мелкие и светлые. Скопление более крупных и темных клеток, располагающихся в центре морулы, получило название эмбриобласт. Из него впоследствии образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Светлые мелкие клетки постепенно обрастают эмбриобласт и окружают его со всех сторон. Этот наружный слой дает начало трофобласту — специфической, рано дифференцирующейся ткани, которая позднее обеспечивает имплантацию и питание зародыша. При прохождении через трубы между зачатком трофобласта и эмбриобласта образуется небольшая полость, заполненная жидкостью, т. е. образуется бластоциста.
Впериод дробления зародыш передвигается по трубе по направлению к полости матки. Миграция продолжается в течение 4—5 дней (точный срок не установлен), после чего зародыш попадает в матку. Передвижение зародыша осуществляется преимущественно за счет перистальтических движений трубы, которые носят правильный ритмический характер. Вспомогательное значение имеют: а) мерцание ресничек покровного эпителия в сторону матки; б) продольное расположение складок слизистой оболочки грубы; в) выделение бокаловидными клетками секрета, который обволакивает морулу и увлажняет поверхность слизистой оболочки трубы. Продольное расположение складок и секреция слизистой оболочки облегчают скольжение морулы по тpyбe к полости матки.
ИМПЛАНТАЦИЯ (ПРИВИВКА) ЗАРОДЫША В МАТКЕ
Еще в маточной трубе дробящееся плодное яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Затем происходит деление клеток зародыша, в результате чего образуется морула, внешне очень напо-
Рис. 4. Схема дробления оплодотворенной яйцеклетки с образованием морулы.
1 - прозрачная оболочка: 2 — бластомеры; 3 — стадия морулы.
21
Рис. 5. Имплантация опло дотворенной яйцеклетки (бластоцисты) в слизистую оболочку матки.
1— стенка матки; 2 — decidua basalis;
3 - decidua parictalis; 4 - полость бластоцисты; 5 - decidua capsularis.
минающая тутовую ягоду. На стадии морулы оплодотворенная яйцеклетка попадает в матку, где превращается в бластоцисту. Именно в этой стадии развития плодного яйца происходит процесс его внедрения в слизистую (децидуальную) оболочку матки - имплантация (нидация).
В стадии бластоцисты для плодного яйца характерно то, что часть клеток, более крупных по своим размерам, образуют эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион, а другая часть более мелких клеток, рас-
Рис. 6. Имплантация яйцеклетки закончена.
1 — мезобласт; 2 - эктобластический пузырек; 3 — энтобластический пузырек; 4 — трофобласт (цитотрофобласт); 5 - синцитии; 6 — распадающиеся клетки слизистой оболочки матки; 7 - слизистая (лецидуальная) оболочка; 8 - заросшее место внедрения яйца.
22
положенная на периферии плодного яйца, формирует питающую оболочку зародыша — трофобласт.
Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки. Плодное яйцо оседает на ее поверхности (рис. 5), обычно на передней или задней стенке на уровне труб, трофобласт расплавляет покровный эпителий, железы, клетки стромы и сосуды слизистой оболочки матки и постепенно погружается в глубину функционального слоя слизистой оболочки. Имплантация протекает быстро: в течение 24 ч бластоциста погружается в слизистую оболочку более чем наполовину, а за 40 ч — полностью. Когда яйцо полностью внедряется в слизистую оболочку, отверстие над ним зарастает, процесс имплантации заканчивается (рис. 6). Полное заживление дефекта в эпителии и соединительной ткани завершается в течение 4 — 5 дней. По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку в окружающих тканях происходят усиление васкуляризации, увеличение соединительнотканных клеток и накопление в них гликогена.
Слизистая оболочка к моменту имплантации яйца находится в стадии секреции; она содержит все вещества, необходимые для питания зародыша. Когда слизистая оболочка расплавляется трофобластом вокруг яйца образуется тканевый распад, являющийся питательной средой для зародыша (эмбриотроф). Эмбриотроф содержит белки, углеводы, липиды, витамины, соли и другие вещества, необходимые для питания зародыша в ранних стадиях его развития.
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК
После имплантации начинается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте образуются выросты (ворсины), которые вначале не имеют сосудов и называются первичными ворсинами (рис. 7). Эти выросты значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта, образующий ворсины, утрачивает кле-
точные границы, превращаясь в плазмодиотрофобласт — синцитий. Внутрен-
ний слой трофобласта сохраняет клеточное строение — цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. Впоследствии инвазивные свойства синцития снижаются и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий).
Рис. 7. Ранниестадииразвитиятрофобласта и эмбриобласта.
1 — первичные ворсинки; 2 — первичное межворсинчатое пространство; 3 — эктобластический пузырек; 4 — брюшная ножка; 5 — энтобластический пузырек; 6 — децидуальные клетки; 7 — место образования зародышевого зачатка; 8 — мезобласт.
Рис. 8. Схема образования оболочек. 1 - ворсистая
оболочка; 2 — экзоцелом; 3 — водная оболочка: 4 - зародыш; 5 - аллантоис с брюшной ножкой; 6 — желточный мешок.
Наружная оболочка яйца называется ворсинчатой оболочкой— хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад и циркулирует материнская кровь, излившаяся из разрушенных сосудов слизистой оболочки; отсюда к зародышу поступают питательные вещества и кислород. Пространство между ворсинами и окружающей слизистой оболочкой называется первичным межворсинчатым
пространством. Оно окружает все яйцо; в более поздних стадиях развития межворсинчатое пространство остается только в области плаценты и называется вторичным межворсинчатым пространством.
Одновременно с трофобластом развивается эмбриобласт; развитие его начинается еще в маточной трубе, но происходит особенно усиленно после имплантации в матку. После имплантации клетки окружающие полость бластоцисты превращаются в мезобласт.
В одном сегменте бластоцисты образуется скопление клеток, в котором выделяются два узелка: эктобластический (эктобласт) и энтобластический (энтобласт). В центре этих узелков вскоре образуется полость, вследствие чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энтобластический узелок — в эктобластический пузырек (см. рис. 7). Эктобластический пузырек связан при помощи ножки с трофобластом; из него образуется амниотическая полость. Стенки этой полости превращаются в амнион — водную оболочку. Эктобластический пузырек расположен ближе к центру. Он превращается в желточную полость.
Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическими и желточными пузырьками, образуют зачаток зародыша (рис. 8).
По мере увеличения полости экзоцелома клетки мезенхимы оттесняются с одной стороны к хориону (трофобласту), с другой — к амниотическому и желточному пузырькам и к зародышу, расположенному между ними. Стенки пузырьков и хорион становятся двухслойными. Зародышевый зачаток состоит теперь из трех зародышевых лепестков: эктодермы, мезодермы и эндодермы. Из этих трех лепестков образуются все ткани и органы плода.
Амниотический пузырек быстро увеличивается вследствие накопления в нем прозрачной жидкости, стенка его (амнион) приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, примыкает к ней (рис. 9). Полость бластоцисты при этом исчезает. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным пузырьком, начинает вворачиваться в полость амниона и постепенно полностью погружается в него (см. рис. 9). По мере увеличения амниотической полости желточный пузырек уменьшается, желточные сосуды запустевают, стенки подвергаются атрофии (рис. 10).
Одновременно с развитием оболочек из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост — аллантоис (колбасовидная оболочка). Аллантоис подходит к ворсинчатой оболочке по той же ножке, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом (см. рис. 9 и 10). По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке; эти сосуды врастают в каждую ворсину хориона (см. рис. 10). Так происходит важнейший процесс — васкуляризация хориона. С этого момента развивается аллантоидное
24
Рис. 10. Зародыш человека с плодными оболочками.
1 — пупочный канатик; 2 — желточный мешок; 3 — хорион: 4 — амнион; 5 — кровеносные сосуды.
Рис. 9. Схема образования оболочек (более поздняя стадия эмбриогенеза).
1—ворсистая оболочка: 2 — зачаток пуповины; 3 — экзоцелом; 4 — водная оболочка; 5 - зародыш; 6 — аллантоис; 7 - остаток желточного мешка.
кровообращение зародыша, обеспечивающее более интенсивный обмен между ним и организмом матери.
После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка (материнская) образуется из слизистой оболочки матки, ворсинчатая и водная — плодовые.
Децидуальной оболочкой (decidua) называется видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки; децидуальная оболочка называется также отпадающей оболочкой потому, что она во время родов (после рождения плода) отторгается и изгоняется из полости матки вместе с другими оболочками и плацентой.
К моменту имплантации слизистая оболочка находится в секреторной фазе: железы заполнены секретом, клетки стромы округлены и содержат гликоген, липиды, гликопротеиды нейтральные мукополисахариды, фосфор, кальций, микроэлементы и другие вещества, необходимые для питания зародыша. В децидуальной оболочке обнаружены простагландины, обладающие биологической активностью. Функциональный слой разделяется на спонгиозный (губчатый) и компактный (рис. 11). Спонгиозный слой (stratum spongiosum) состоит главным образом из желез, к о м п а к т н ы й (stratum compa-ctum)
— из округлившихся клеток стромы: децидуальных клеток, между которыми проходят выводные протоки желез.
После имплантации слизистая оболочка матки значительно утолщается, становится сочной, железы ее наполняются секретом, дифференцировка компактного и спонгиозного слоев выражена еще больше. Компактный слой состоит главным образом из децидуальных клеток, имеющих крупные размеры, округлую или полигональную форму; децидуальные клетки богаты гликогеном, они также содержат белки, мукополисахариды, обладают фагоцитарными свойствами и, возможно, вырабатывают гормоны (пролактин и др.).
Спонгиозный (губчатый) слой состоит из множества разросшихся желез, между которыми располагаются прослойки стромы (децидуальное превращение клеток стромы здесь не выражено) и сосуды.
25
Рис. 12. Отделы отпадающей (децидуальной)оболочки.
1 — decidua parietalis; 2 — decidua capsularis; 3 — decidua basalis: 4 — chorion frondosum; 5 - chorion laeve; 6 - amnion.
Рис. 11. Децидуальная оболочка на III месяце беременности.
1 — мышечная оболочка; 2 - базальный слой слизистой оболочки: 3 - спонгиозный слой: 4 - компактный слой.
Яйцо, внедрившееся в компактный слой, со всех сторон окружено элементами децидуальной оболочки. В соответствии с положением яйца децидуальная оболочка делится на три части (рис. 12): 1) decidua parietalis — вся слизистая (децидуальная) оболочка, выстилающая полость матки; 2) decidua capsularis — часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки; 3) decidua basalis — часть, расположенная между яйцом и стенкой матки.
По мере роста плодного яйца decidua capsularis и decidua parietalis растя-
гиваются, истончаются и приближаются друг к другу. На IV — V месяце плодное яйцо занимает уже всю полость матки. Поэтому оба этих отдела децидуальной оболочки сливаются и истончаются еще больше. Decidua basalis, наоборот, утолщается, в ней развиваются многочисленные сосуды. Эта часть отпадающей оболочки превращается в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки проникают многочисленные ворсины хориона. Вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.
Ворсинчатая оболочка, или хорион (chorion), развивается из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце I месяца в них врастают сосуды из аллантоиса.
Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На II месяце беременности начинается атрофия ворсин в той части хориона, которая прилегает к decidua capsularis, на III месяце беременности
26
Рис. 13. Развитие хориона.
а — плодное яйцо на 1 месяце беременности(ворсины развиты равномерно); б - плодное яйцо на II месяце беременности; в - плодное яйцо на III месяце беременности; 1 — chorion frondosum; 2 - chorion laeve.
на этой части хориона ворсины исчезают и он становится гладким (chorion laeve). На противоположной стороне хориона, прилегающей к decidua bacalis, ворсины разрастаются, становятся ветвистыми (chorion frondosum) (рис. 13). Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты.
Водная оболочка, или амнион (amnion), представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными водами. С ростом беременности амниотическая полость быстро увеличивается, амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амнион — тонкая оболочка, состоящая из эпителия и соединительнотканной оболочки, имеющей несколько слоев, образовавшихся из" мезенхимы. Эпителий амниона (цилиндрический и кубический) участвует в образовании и обмене (удалении) околоплодных вод. Амнион и гладкий хорион принимают участие в обеспечении оптимального состава околоплодных вод.
Внутренней, ближайшей к плоду, оболочкой является водная (амнион). К ней прилегает ворсинчатая оболочка (хорион), граничащая с децидуаль-
ной, отпадающей, оболочкой (рис. 14).
Околоплодные воды (liquor amnii) заполняют полость амниона, количество их к концу беременности достигает 0,5 — 1,5 л. Околоплодные воды образуются в результате секреции эпителия амниона. Возможно, что околоплодные воды частично образуются за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. Избыток вод удаляется через межклеточные канальцы и поры, существующие в амнионе (и гладком хорионе). Процесс обмена вод (секреция, резорбция) происходит интенсивно. При этом обеспечивается постоянство состава вод, являющихся
Рис. 14. Расположение оболочек в матке (схема).
1 - chorion laeve; 2 — амнион; 3 — слившиеся decidua capsularis и decidua parietalis; 4 —полость амниона; 5 - пуповина; 6 — decidua basalis; 7 — chorion frondosum.
2
27
средой обитания плода. К водам примешивается моча плода, однако в их образовании деятельность почек плода роли не играет. К водам примешиваются чешуйки эпидермиса, продукты секреции сальных желез кожи и пушковые волосы плода.
В состав околоплодных вод входят белки, жиры, липиды, углеводы, калий, кальций, натрий, микроэлементы, мочевина, гормоны (фолликулин, гонадотропный гормон и др.), лизоцим, молочная и другие кислоты, ферменты, вещества, способствующие сокращению матки (окситоцин), действующие на свертываемость крови, групповые антигены, соответствующие группе крови плода, и др. Особенно интенсивно образуются воды в первые месяцы беременности. К концу ее, по мере роста плода происходит относительное уменьшение количества вод.
Околоплодные воды имеют большое физиологическое значение: 1) создают условия для свободного развития плода и его движений; недостаточное количество вод может быть причиной врожденных уродств плода; 2) защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий: 3) участвуют в обмене веществ плода, предохраняют пуповину от сдавления между телом плода и стенкой матки (сдавление пуповины ведет к гибели плода); 4) во время родов плодный пузырь, заполненный околоплодными водами, способствует нормальному течению периода раскрытия.
ПЛАЦЕНТА
П л а ц е н т а (placenta)1 является важнейшим органом, при помощи которого происходят дыхание, питание и выведение продуктов обмена плода. Плацента заменяет функцию легких, органов пищеварения, почек, кожи и других органов плода.
Плацента формируется из базальной части децидуальной оболочки и сильно разросшихся ворсин ветвистого хориона. Ворсины хориона, составляющие главную массу плаценты, представляют собой древовидные, многократно ветвящиеся образования (рис. 15). Сосуды, проходящие в крупных ворсинах, делятся по мере разветвления ворсин; в конечных ворсинах проходят только петли капилляров. По мере развития беременности количество ворсин возрастает, что способствует увеличению пограничной поверхности соприкосновения между током крови матери и плода. Эта пограничная поверхность, определяющая состояние газообмена, питания и выведения продуктов обмена плода, в зрелой плаценте значительно превышает поверхность тела взрослого человека. Площадь поверхности всех ворсин в зрелой плаценте человека равна 6—10 м2. Общая длина ворсин, сложенных продольно, достигает 50 км. При доношенной беременности площадь поверхности всех ворсин плаценты достигает 12,5—14 м2, что значительно превышает площадь поверхности всех легочных альвеол.
Отдельные ворсины срастаются с материнскими тканями (decidua basalis) и называются закрепляющими, или якорными. Большинство ворсин располагаются свободно («плавают»), они погружены непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. Поверхность ворсин покрыта двумя слоями эпителия. Самый наружный покров состоит из слоя протоплазматической массы без клеточных оболочек (рис. 16 и 17), в которой располагаются ядра; этот слой называется синцитием, или плазмоидотрофобластом. На поверхности синцития располагаются микроворсины, видимые под электронным микроскопом (рис. 18), еще больше увеличивающие резорбционные
1 Плацента называется также детским местом.
28
Рис. 15. Ворсины хориона зрелой плаценты.
способности. Синцитий выполняет важнейшие функции по переработке питательных веществ, поступающих из крови матери, выведению продуктов обмена плода; в нем происходит синтез белков и других веществ. Синтиций содержит ферменты (протеолитические, липаза, диастаза, амилаза и др.), которые расплавляют материнские ткани, что обеспечивает процесс имплантации и врастание закрепляющих ворсин в децидуальную оболочку (в ранних стадиях). Под синцитием лежит слой хориального эпителия, состоящий из клеток, — цитотрофобласт (рис. 19). В первые месяцы бере-
менности цитотрофобласт образует сплошной слой; в дальнейшем отдельные клетки исчезают. Ворсины почти полностью утрачивают цитотрофобласт во второй половине беременности. Цитотрофобласт выполняет важные функции; в нем происходят процессы обмена веществ, сложные ферментативные процессы, синтез гормонов, он является ростковым слоем для синцития и т. д. В центре ворсин располагаются плодовые капилляры (см. рис. 17).
Рис. 16. Микроскопическое строение ворсины (схема).
1 - синцитий; 2 — цитотрофобласт; 3 — кровеносные сосуды: 4 - эмбриональная соединительная ткань.
Рис. 17. Ворсины хориона (поперечный разрез).
1 - синцитий; 2 — цитотрофобласт; 3 — строма; 4 - кровеносный сосуд.
29
Рис. 18 Ультраструктура клетки цитотрофобласт а.
1 — микроворсинки; 2 - лиюсомы; 3 — пиноцитарные пузырьки: 4 - цитоллазматические выросты на бачальной поверхности синаитя: 5 — митохондрии; 6 — эндоплазматическая сеть: 7 зимогеновые гранулы; 8 - начальная мембрана.
Материнская часть плаценты представляет собой утолщенную часть децидуальной оболочки, располагающейся под разросшимися ворсинами хориона (плодовая часть плаценты). В материнской части плаценты образуются углубления, в которые погружены ворсины и где циркулирует омывающая их материнская кровь. Между этими углублениями имеются выступы (перегородки) децидуальной ткани, к которым прикрепляются якорные
ворсины. В перегородках проходят артерии, приносящие материнскую кровь в межворсинчатое пространство. Кровь изливается из артерии в результате расплавления их стенок синцитием ворсин. Венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки (рис. 20, см. цветн. вклейку). Через межворсинчатое пространство проходит большое количество крови; циркуляция ее между ворсинами замедленная, что обеспечивает хорошую утилизацию кислорода и питательных веществ из крови матери.
Материнская кровь, омывающая ворсины, не свертывается и не смешивается с кровью плода, протекающей по сосудам, располагающимся внутри ворсин. Между кровью матери, омывающей ворсины, и кровью плода, протекающей в сосудах ворсин, происходит постоянный активный обмен веществ. Из крови матери в кровь плода проникают кислород, питательные и другие необходимые для развития и жизнедеятельности плода вещества. В кровь матери поступают продукты обмена и углекислый газ, подлежащие удалению из организма плода.
Таким образом, плацента выполняет функции внешнего дыхания, выделительные функции, определяет условия доставки к плоду питательных веществ, в ней происходит синтез фетальных (плодовых) белков. Процессы обмена в плаценте весьма интенсивны, особенно в ранних стадиях развития, о чем свидетельствует значительное содержание в синцитии и цитотрофобласте нуклеиновых кислот, митохондрий, рибосом, лизосом и других ультраструктур, а также ферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные процессы, расщепляющих белки, углеводы, липиды (оксидазы, протеаза, липазы, диастаза, лактаза, инвертаза, карбоксилазы и др.).
Плацента выполняет внутрисекреторную функцию. В цитотрофобласте синтезируется хориальный гонадотропин, количество которого особенно велико в первые месяцы беременности. Продукция гонадотропина продолжается несколько месяцев. Совместно с плацентарным пролактином хориальный го-
30