Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
МИНОБРНАУКИ РОССИИ
Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Соликамский государственный педагогический институт»
Н. Ю. Сугробова
Сравнительная биология и ранний онтогенез
ласточковых птиц на севере ареала
(Камское Предуралье)
Монография
Соликамск
СГПИ
2013
УДК 598.284
ББК 26.693.35
С 89
Рецензенты: доктор биологических наук, профессор кафедры зоо-
логии ПГПУ Аркадий Иванович Шураков, кандидат биологических
наук, доцент кафедры медико-биологических наук и физического воспитания ФГБОУ ВПО «Соликамский государственный педагогический институт» Лариса Валентиновна Чугайнова.
Сугробова, Н. Ю.
Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточко-
С 89
вых птиц на севере ареала (Камское предуралье) [Текст]:
монография / Н. Ю. Сугробова. – Соликамск : ФГБОУ ВПО
«СГПИ», 2013. – 136 с. – ISBN 978-5-89469-089-6
В монографии раскрыты вопросы фенологии прилета трех видов
ласточек (береговой, городской, деревенской), сроков и темпа яйцекладки, морфологии яиц, особенностей насиживания и темпа развития
зародышей, величины и разновидностей зародышей, успешности размножения ласточек в условиях Камского Предуралья.
Материалы монографии представляют интерес для специалистоворнитологов, преподавателей и студентов биологических факультетов
вузов, учителей-биологов.
Рекомендовано к изданию РИСо СГПИ.
Протокол ¹ 44 от 19 ноября 2012 г.
ISBN 978-5-89469-089-6
УДК 598.284
ББК 26.693.35
© Н. Ю. Сугробова, 2013
© ФГБОУ ВПО «СГПИ», 2013
СОДЕРЖАНИЕ
Введение...............................................................................5
Глава 1. Литературный обзор............................................7
Глава 2. Материал и методика
исследования......................................................16
Глава 3. Физико-географическая характеристика
региона исследования.......................................20
Глава 4. Сравнительная биология береговой,
городской и деревенской ласточек
на севере ареала.................................................26
4.1. Сроки прилета и гнездостроение..............................26
4.2. Яйцекладка.
Внутригрупповая изменчивость яиц ........................46
4.3. Изменение наседного пятна
в период насиживания................................................66
4.4. Ранний онтогенез ласточковых птиц.........................69
4.4.1. Темп развития и разновозрастность зародышей
в период яйцекладки..............................................69
4.4.2. Темп развития зародышей
в период собственно насиживания.........................82
4.4.3. Вылупление птенцов,
продолжительность эмбрионального развития
и насиживания........................................................102
4.4.4. Периодизация зародышевого развития
ласточковых птиц..................................................108
4.5. Эмбриональная смертность
и успешность размножения ласточек......................112
Выводы............................................................................119
Список литературы.......................................................121
3
ВЫРАЖАЮ СВОЮ ПРИЗНАТЕЛЬНОСТЬ ректоратам Пермского государственного педагогического
университета и Соликамского государственного педагогического института за предоставленную возможность
проведения полевых исследований в трудное время и создание условий для завершения работы. Благодарю своего научного руководителя профессора А. И. Шуракова
и всех сотрудников кафедры зоологии ПГПУ за консультации и замечания по диссертационному исследованию.
Благодарю также студентов Н. Надымова,
А. Кирсберга, Г. Мусину, Л. Вебер и других
за напряженный труд в период экспедиций.
Введение
Среди проблем современной орнитологии, характеризующейся комплексным подходом к изучению явлений [27, 35,
113, 73], проблема размножения птиц остается одной из актуальных [63, 30, 22]. Об актуальности проблемы свидетельствуют материалы 18 – 21 Международных орнитологических
конгрессов, вышедшие монографии Л. П. Познанина [85], А.
Ф. Ковшаря [ 41], А. М. Болотникова и соавторов [22], I. M.
Starck [176]. Экологические аспекты насиживания и раннего
онтогенеза птиц были предметом обсуждения на пленарных и
секционных заседаниях 6 – 10-й Всесоюзных орнитологических конференций, конференций зоологов педагогических вузов, публикаций в периодической печати, межвузовских сборниках «Гнездовая жизнь птиц» (Пермь 1967 – 1997), «Экология птиц в репродуктивный период» (Ленинград, 1987, 1988).
Однако по-прежнему недостаточно изученными остаются
особенности размножения и раннего онтогенеза птенцовых,
полуптенцовых и полувыводковых птиц, размножения птиц на
границах ареалов, отсутствуют экспериментальные доказательства возможностей нормального развития зародышей при широком размахе уровней среднесуточных температур, приводимых исследователями. Так, Т. С. Пономарева [87] считает, что
развитие эмбрионов многих птиц в аридных зонах происходит
при температурах 31 – 330 С, В. К. Королев [47] для береговой
ласточки называет температуры 34 – 360 С. Неоднозначные
температуры естественной инкубации приводятся для многих
других птиц [22]. Г. Г. Богданович, В. А. Остапенко [10] удалось осуществить инкубацию яиц соколообразных птиц в московском зоопарке при понижении температуры инкубации на
10 С в сравнении с рекомендованной для домашних птиц.
Мало материалов накоплено по возобновленным и вторым
кладкам в репродуктивном периоде, выживаемости птенцов,
погодовой изменчивости, успешности размножения даже у
модельных видов, таких как полевой воробей, грач, береговая ласточка, серая ворона. Многие нерешенные проблемы
5
размножения и раннего онтогенеза птиц подчеркнуты в монографии А. М. Болотникова и соавторов [22].
В отечественной [95, 96, 24, 28, 88, 43] и зарубежной [168,
164, 163, 150, 152, 143, 144, 146, 147, 175, 176, 180, 165] литературе биологии ласточковых птиц посвящено значительное
количество исследований, а береговая ласточка прочно заняла
место модельного вида при разработке проблем колониальности, гнездового консерватизма, возрастной структуры популяции [117, 62, 59, 61, 60, 32, 116]. Воздействие антропогенного
фактора на этот вид в Ставропольском крае рассматривала
Л. В. Афанасова [6], некоторые особенности размножения деревенской и береговой ласточки в Кемеровской области изучали В. С. Шкарин, Л. П. Маркс [121, 65 – 71]. В целом
же состояние изученности размножения и раннего онтогенеза
ласточковых птиц можно охарактеризовать как недостаточное,
особенно на севере ареала, в частности в Пермской области.
Так, работы А. С. Теплоухова [106], С. Л. Ушкова [108],
Е. М. Воронцова [25] относятся к началу и середине века и
касаются, в основном, границ распространения видов на севере ареала. Отрывочные данные по размножению, главным
образом, береговой и деревенской ласточек в Пермской области содержатся в работах А. М. Болотникова и соавторов
[15, 17], В. К. Королева [48], Н. А. Литвинова [56, 57], А. А.
Фуфаева [114].
Целью наших исследований было изучение сравнительной
биологии и раннего онтогенеза ласточковых птиц у северной
границы распространения в пределах Пермской области. При
этом ставились следующие конкретные задачи: 1) изучить фенологию размножения трех видов ласточек; 2) выявить особенности репродуктивного периода, погодовую и биотопическую изменчивость размещения поселений, морфологии яиц
с учетом их временного ранга, величины кладки, выводка,
успешности размножения; 3) проследить динамику развития
наседного пятна у береговой и городской ласточек на разных
стадиях гнездового цикла; 4) изучить темп эмбрионального
развития ласточек в зависимости от временного ранга яиц
при естественной инкубации.
6
Глава I.
Литературный обзор
О ласточках опубликовано достаточно большое количество
исследований. Из авторов 19-го – начала 20-го веков следует
отметить отечественных ученых: К. Ф. Рулье [95, 96], В. А.
Вагнера [24].
Из работ, изданных в 50 – 80-е годы нашего столетия, выделяются оригинальные исследования Д. С. Люлеевой [59, 60,
61, 62] по экологии городской, деревенской, береговой ласточек, изучавшихся на Куршской косе, группы зоологов Ленинградского университета [64], Л. П. Маркс [67], проводившей
исследования гнездовой жизни береговой и деревенской ласточек на юге Западной Сибири, Л. В. Афанасовой [6], изучавшей норников в природных и антропогенных ландшафтах
Ставрополья, и др.
За рубежом исследования по биологии ласточек проводили
Petersen [168] в США, Lind [162, 163] в Финляндии, Gunten
[151, 152], Sieber [174, 175] в Швейцарии, Vietinghott-Riesch
[179], Menzel [165] в Германии, Bryant [144 – 147], Turner
[178] в Великобритании.
К семейству ласточковых относятся 75 – 80 видов птиц.
Распространены они почти по всей Земле, за исключением
Антарктики, Арктики, районов Субарктики, а также небольших океанических островов. Более половины видов ласточек
гнездятся в Африке. Второе место занимает Америка, где
живет около трети всех видов. В Евразии обитает примерно
пятая часть семейства, причем наиболее разнообразен его видовой состав на юге Азии. Таким образом, предполагают, что
центром возникновения семейства ласточковых была Африка.
На время гнездования ласточки поселяются в местностях
определенного типа, что связано с особенностями устройства ими гнезд. В естественных природных условиях часть
видов гнездится в дуплах деревьев, трещинах скал (многие
7
представители американских ласточек), другие лепят гнезда
из комков грязи под выступами скал (род Hirundo, Delichon),
третьи роют в обрывах норы (род Riparia Forster).
Предполагают, что от ласточек, гнездившихся в дуплах
деревьев и расщелинах скал, в ходе эволюции произошли
виды, особи которых роют норы или лепят гнезда из влажной земли, грязи.
В результате активной хозяйственной деятельности человека, изменяющей природный ландшафт, распределение
гнездящихся ласточек также существенно изменилось. Так,
возникшие обрывы природно-антропогенного (берега каналов, водохранилищ, оврагов) и антропогенного происхождения (стенки карьеров, силосных ям, траншей, временных
раскопок) активно занимаются береговыми ласточками [28,
64, 6] под места гнездования. Другие виды устраивают лепные гнезда снаружи и внутри зданий. Значительная часть
американских ласточек гнездится в специальных домиках,
которые люди развешивают около своих жилищ. Таким
образом, часть ласточковых птиц прочно заняла место синантропных видов.
Для ласточек отмечено значительное постоянство их колоний в небольшом радиусе расселения. Данные кольцевания
городских ласточек указывают на возвраты как старых, так
и молодых птиц в свою микроколонию, иногда то же самое
гнездо, которое они занимали в предыдущий год [176, 178].
Gunten [151], работая с городскими ласточками в Швейцарии, пришел к выводу о том, что в среднем гнездовая колония
воронков состоит из 55 местных и 45 прилетевших извне птиц.
По его данным, почти половина молодых городских ласточек
размножается в стороне от материнской колонии и происходит значительный обмен между поселениями, находившимися
в соседних деревнях. Особенно большое перемешивание ласточек разных популяций происходит в послегнездовой период, когда начинаются широкие передвижения птиц.
Массовое кольцевание городских ласточек в 1958 – 1963
гг. на Куршской косе [61] показало, что около 38 % старых
особей селятся в своей микроколонии (в 100 – 300 м от
8
старого гнезда), 11 % поселяются в 500 – 1000 м от прежней микроколонии и 5 % занимают то же гнездо, что и в
предыдущем году. Процент возврата молодых птиц к местам
гнездования составляет 9 %, что несколько больше, чем у
других видов, у которых он редко превышает 5 % от общего
числа птиц [63].
Исследования состава популяций береговых ласточек на
р. Оке [118] показали, что большинство птиц возвращается в
пределы «гнездового участка», гибель взрослых птиц составляет 56 % в год, молодых птиц – 64 %.
По данным И. И. Черничко [116], в северо-западном Причерноморье гнездовой консерватизм у береговых ласточек
ослаблен и составляет 30 – 40 %, а возврат в колонию молодых птиц – 20 %. Для этого региона средняя ежегодная
смертность взрослых птиц составляет не более 45 % (обычно 31 – 40), а молодых – в пределах 58 – 74 %, что ниже,
чем в других частях ареала. Таким образом, в популяции береговой ласточки птицы в возрасте 1 года составляют 47 %,
2 лет – 34 %, 3 лет – 14 %, 4 лет – 4 %, более 5 лет – 1 %.
Величина кладки у ласточек на разных участках ареала варьирует от 3 до 7 яиц. Яйца имеют преимущественно
белую окраску, однако у открытогнездящихся видов скорлупа пигментирована. Для городских и береговых ласточек
обычен один цикл размножения в репродуктивном периоде,
для деревенских – два. Яйца деревенских ласточек содержат
больше каротиноидов, витамина А и имеют более высокие
калорические показатели, чем яйца береговушек, потому их
можно считать биологически более ценными [16, 71].
Величина выводка у береговых ласточек колеблется от 3 до
4 птенцов на гнездо [56, 70], у деревенских несколько выше –
от 4 до 5 [132, 114, 67]. Соответственно и успешность размножения у последних имеет более высокий показатель [114,67].
Для всех регионов ареала отмечена гибель эмбрионов на
ранних стадиях развития, гибель птенцов в первые дни после вылупления. Выявлены причины, снижающие успешность
гнездования: это влияние погодных условий, деятельность человека и хищников, недостаток корма и др. [78, 56, 133, 67].
9
Известно, что у многих видов птиц во время размножения на брюшной стороне тела появляются наседные пятна,
которые на протяжении гнездового цикла подвергаются последовательным морфологическим изменениям. Вailey [140]
предложил различать 4 стадии развития наседного пятна: 1
– очищение от пера; 2 – васкуляризация; 3 – отек; 4 –
восстановление. Позднее Petersen [168] дал гистологическую
характеристику развития пятна по тем же стадиям для береговой ласточки. Д. С. Люлеева [59, 62] внесла некоторые
дополнения, которые позволяют использовать их в полевых
условиях. Она выделила 8 стадий в развитии наседного пятна, дала их подробную характеристику и обосновала биологическое значение каждой. Макроструктура наседного пятна
изучалась на самках городских и береговых ласточек. При
этом сопоставлялись внешний вид пятна, стадия гнездового
цикла, степень развития половой системы. Результаты исследований показали, что каждая стадия наседного пятна соответствует определенной стадии гнездового цикла, что, в свою
очередь, может дать представление о сроках размножения и
других сторонах биологии репродуктивного периода разных
видов птиц, в том числе закрытогнездящихся и норников.
С давних пор исследователей, изучающих поведение птиц
в период размножения, интересовал вопрос об участии самцов в инкубации яиц и обогревании птенцов. Lind [162] указывает, что самцы городских ласточек насиживают столько
же времени, сколько и самки. Д. С. Люлеева [60] считает,
что самцы воронков отличаются большой привязанностью к
гнезду. В период насиживания пребывание самцов на гнездах днем и ночью так же постоянно, как и самок. Пара
воронков ночует в гнезде с момента прилета до того, как
птенцам исполнится 3 – 5 дней. Частая смена самца и самки
дает возможность регулярно обогревать кладку, кормиться и
обеспечивать защиту гнезда.
Petersen [168], Н. Р. Павлова [78], Д. С. Люлеева [60] отмечают, что у береговых ласточек в насиживании яиц самец
и самка принимают равное участие.
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]