Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
В одной отдельно взятой кладке масса яиц также варьирует. По нашим наблюдениям, с увеличением временного
ранга масса яиц возрастает от первого к третьему, а затем
следует уменьшение при недостоверных статистических различиях (t<1). Морфометрические характеристики яиц разного временного ранга в трех-, четырех- и пятияйцевых кладках приведены в таблице 8.
Из таблицы 8 следует, что самым крупным яйцом в кладке
является третье. В четырехъяйцевых кладках средняя масса
третьих яиц близка по значению к среднему показателю в
целом для колонии, в пятияйцевых – несколько превышает
его, а в трехъяйцевых – значительно больше. Средние массы яиц, снесенных последними в четырех- и пятияйцевых
кладках, практически не отличаются (1352 г и 1365 г), но
меньше средней величины для всей колонии. Средняя масса
первых яиц в четырехъяйцевых кладках ниже среднего показателя в целом для колонии, а в пятияйцевых – близка к
его значению. Обращают на себя внимание высокие средние
показатели массы яиц в трехъяйцевых кладках в сравнении
с четырех- и пятияйцевыми и с показателями для всей колонии. Это дает возможность предположить, что трехъяйцевые
кладки являются возобновленными.
Разница по показателю массы достоверна только в пятияйцевых кладках между яйцами третьего и пятого временных рангов (t=2,2). В остальных случаях различия по массе
недостоверны (t<1). Вариабельность массы больше выражена в четырехъяйцевых кладках.
Средняя длина первых и четвертых яиц в четырехъяйцевых кладках одинакова – 17,3 мм, а третьих яиц больше
– 17,7 мм. Изменчивость длины больше у четвертых яиц. В
пятияйцевых кладках средняя длина третьих яиц и их вариабельность больше, чем первых и пятых. В трехъяйцевых
кладках длина не имеет особых отличий. Более четкую закономерность в изменении ширины имеют пятияйцевые кладки. Среднее значение ширины третьих яиц и их вариабельность больше, чем первых и пятых.
51
x
x
x
Таблица 8
±m Ñv,%
%
Ñv ,
±m
береговой ласточки
Морфометрические характеристики яиц разного временного ранга в 3-, 4-, 5-яйцевых кладках
±m Ñv ,%
Масса яиц, мг Длина, мм Ширина, мм
n
1 4 1483 119,5 16 17,4 0,64 7,3 12,6 0,38 6,0
3 4 1605 56,4 7 17,8 0,47 5 13,0 0,07 1,141 5 1384 85,3 13,6 17,3 0,42 5,4 12,7 0.24 4,3
3 5 1456 79,3 12 17,7 0,27 3,3 12,7 0,2 3,9
4 5 1352 94,7 15 17,3 0,5 6,1 12,4 0,25 4,451 6 1448 38,2 6,3 17,5 0,37 5,1 12,7 0,1 1,9
ÿèö
Ðàíã
3
52
3 6 1493 46,5 7,5 17,8 0,52 7,1 13,1 0,15 2,8
141 1440 11,3 9,4 17,9 0,07 5,3 12,8 0,04 3,4
5 6 1365 20,8 5,9 17,4 0,31 4,3 12,6 0,11 2,2
району
в целом по
Материалы гистограммы (рис. 12) показывают, что большинство яиц из пятияйцевых кладок в Кишертском районе
располагались в классах от 1,2 г до 1,4 г, в Соликамском – от
1,3 г до 1,5 г. В четырехъяйцевых кладках в Кишертском районе преобладали яйца от 1,3 г до 1,5 г, в Соликамском районе
– от 1,4 г до 1,6 г. В трехъяйцевых кладках в Кишертском
районе большая часть яиц находилась в классе с серединой
1,3 г, в Соликамском районе – в классах от 1,5 г до 1,7 г.
Кишертский район Соликамский район
à
á
â
Рис. 12. Гистограмма массы яиц береговой ласточки в пяти- (а),
четырех- (б), трехъяйцевых (в) кладках в Кишертском (1994)
и Соликамском (1996) районах
53
В 1996 году самки городских ласточек в изучаемой колонии
начали откладывать яйца в конце первой декады июня – 7 – 9
числа (рис. 13). Основная масса птиц приступила к яйцекладке
в период с 12 по 22 июня, то есть в течение 10 дней. Пик яйцекладки зарегистрирован 17 – 18-го июня, когда в 18 гнездах
было обнаружено по одному отложенному яйцу. Из многолетних фенологических наблюдений следует, что в Пермской области установление по-настоящему летней погоды происходит
с 3-го по 20-е июня. Следовательно, на начало размножения
воронков оказывает влияние климатический фактор, в частности температурный (температура окружающего воздуха).
первое яйцо
Число самок, отложивших
Рис. 13. Динамика начала яйцекладки у городских ласточек
в 1996 г. в основных (а) и возобновленных (б) кладках
Отметим, что большинство самок (78,8 %) начали яйцекладку спустя 2 – 7 дней после окончания постройки гнезда
и только 21,2 % отложили яйца на следующий день после
завершения строительства.
В суточном цикле яйца появлялись в гнездах чаще всего с
7 до 10 часов утра. Количество яиц в кладке варьировало от
трех до пяти (x=4,3 ± 0,10, n=26). Однако нами было обнаружено одно гнездо с двумя яйцами и одно с шестью (табл. 9).
Из обследованных гнезд кладку из трех яиц имели 7,8 %
птиц, из четырех – 44,7 %, из пяти яиц – 42,1 %. Таким
образом, у городских ласточек наиболее часто встречающимися являются четырех- и пятияйцевые кладки. Большинство из них формировались ритмично, то есть ежедневно
самка откладывала по одному яйцу. Однако нами отмечено
54
несколько случаев, когда в течение суток в гнезде появлялось
x
x
по три яйца. Несомненной причиной этих явлений может
быть только снесение этих яиц в одно гнездо разными самками. Завершенные кладки при этом содержали 4 или 5 яиц.
Таблица 9
Величина основных и возобновленных кладок
у городской ласточки (Соликамск, 1996)
Òèï
кладки
n
±m
Количество кладок
с числом яиц, в %
2 3 4 5 6
Основные 38 4,3±0,10 2,7 7,8 44,7 42,1 2,7
Возобновленные 24 3,7±0,11 4,2 25,0 70,8 – –
Яйца имели белый цвет, иногда с розоватым оттенком.
Масса их колебалась в пределах от 1330 мг до 1970 мг (
=1636 ± 13,9 мг, Сv=9,1%, n=112).
Как следует из таблицы 10, в одной отдельно взятой кладке масса яиц варьировала. По нашим наблюдениям, с увеличением временного ранга масса яиц возрастала от первого отложенного яйца к третьему (t=1,13), а затем следовало
уменьшение их массы при недостоверных статистических
различиях (t=1,5). Длина яиц варьировала от 17,8 до 21,3 мм
(x= 18,7 ± 0,07, Сv = 4,4 %), ширина – от 12,4 до 14,0 мм
(x= 13,3 ± 0,03, Сv = 2,5, n = 112). Вариабельность массы
была выражена больше (Сv = 9,1 %), чем длины (Сv = 4,4%)
и ширины (Сv = 2,5 %). По форме выделено три группы
яиц: округлые (индекс удлиненности (ИУ) от 1,28 до 1,35),
составляющие 17%, правильные овоидные (ИУ=1,36 – 1,46)
– 60,4% и вытянутые (ИУ=1,47 – 1,63) – 22,6 %. Таким
образом, доминирующей формой являлась овоидная, характерная для большинства воробьинообразных [40].
В случае утраты основной кладки большинство самок
приступили к откладке яиц вновь в период с 27 июня по 2
июля, то есть в течение 6 дней. Следует отметить, что возобновление кладок начинается не сразу же после их утраты, а
спустя 3 – 6 дней, иногда 8 (x= 4,4 ± 0,39, n = 17). Харак-
55
терно, что 54 % возобновленных кладок содержали меньшее
количество яиц по сравнению с основными. На одно – два
яйца уменьшились все пятияйцевые кладки, тогда как четырехъяйцевые оказались более стабильными. Уменьшилось
соответственно и среднее число яиц на одну кладку, оно
составило 3,7 ± 0,57. В возобновленных кладках доминировали четырехъяйцевые (70,8 %), трехъяйцевые составляли
25 %, двухъяйцевые – 4,2 %
.
Таблица 10
Динамика массы яиц городской ласточки
в пределах одной кладки
Òèï
кладки
Основные 4 1620 1620 1640 1610 –
Возобновленные 4 1750 1830 1930 1510 –
Количество
ÿèö
в кладке
3 1540 1690 1700 – –
5 1570 1600 1630 1590 1550
Масса яйца в порядке
откладки, мг
1 2 3 4 5
Сравнительная характеристика морфометрических параметров яиц городской ласточки в основных и возобновленных кладках представлена в таблице 11.
Как следует из таблицы 11, из всех разновидностей основных кладок средняя масса яиц была больше в четырехъяйцевых, нежели в трех- и пятияйцевых. То же самое можно
сказать и о среднем показателе ширины. Средняя величина
длины яиц, напротив, имеет большее значение в трехъяйцевых
кладках, в отличие от четырех- и пятияйцевых. Во всех типах
основных кладок наиболее вариабельным признаком является
масса, нежели длина и ширина. Вариации длины и ширины
ярче выражены в пятияйцевых кладках. Средняя масса яиц в
четырехъяйцевых кладках (x=1,69 мг) больше, чем средний
показатель для всей колонии (x=1,64 мг), а длина (18,8 мм)
и ширина (13,3 мм) сходны со средними значениями для колонии в целом (18,7 и 13,3 мм соответственно). Что касается
пятияйцевых кладок, то средняя масса яиц также превышает,
а длина и ширина меньше сравниваемых показателей для всей
колонии.
56
У трехъяйцевых кладок средние масса и длина яиц больше аналогичных показателей в целом для колонии, а ширина
несколько меньше.
В трехъяйцевых кладках яйца с правильной овоидной формой составляют 25 %, в четырехъяйцевых – 48 %, в пятияйцевых – 47 %; округлую форму имеют 8 %, 20 % и 27 %
яиц, вытянутую – 67 %, 32 % и 26 % яиц соответственно
в 3-, 4- и 5-яйцевых кладках. Следовательно, преобладающей формой в трехъяйцевых кладках является вытянутая, а
в четырех- и пятияйцевых – правильная овоидная. Так как
кладки с числом яиц 4 и 5 встречаются в колонии наиболее
часто, то можно сделать вывод о доминировании яиц именно
с правильной овоидной формой.
В возобновленных кладках средняя масса яиц имеет больший показатель в сравнении с основными (при статистических различиях, близких к достоверным t=1,8), длина и
ширина не имеют достоверных отличий (t<1).
Сводные данные об основных морфометрических показателях яиц разных временных рангов в основных и возобновленных кладках представлены в таблице 12. Как следует из
таблицы 12, средняя масса первых яиц в основных четырех- и пятияйцевых кладках одинакова и больше таковой
из трехъяйцевых. Однако вариабельность этого признака
в трех- и четырехъяйцевых кладках (Сv=8,7 и Cv=8,4 %)
выше, чем в пятияйцевых (Cv = 4,4 %). По нашим наблюдениям, самым крупным яйцом в кладке является третье.
И действительно, средняя масса яиц этого временного ранга больше средних показателей для колонии в целом и для
разных типов кладок (см. табл. 12). Вариации массы третьих яиц больше в четырехъяйцевых кладках (Cv = 7,7 %).
Яйца, снесенные последними, имели величину массы ниже
средней (для четырех- и пятияйцевых кладок). Различия по
массе между яйцами третьего и пятого рангов достоверны
(t = 2,31). Близки к достоверным различия между третьим
и четвертым яйцами из четырехъяйцевых кладок (t = 1,99).
В остальных случаях разница по показателю массы недостоверна (t<1).
57
x
x
x
Таблица 11
x
x
x
±m Ñv, %
±m Ñv, %
±m Ñv, %
Масса яиц, мг Длина яиц, мм Ширина яиц, мм
Таблица 12
± m
± m Ñv,%
± m Ñv,%
Масса, мг Длина, мм Ширина, мм
n
1 4 1615 70,5 8,7 19,3 0,45 4,6 13,0 0,20 3,2
1 6 1675 58,6 8,4 18,8 0,30 3,9 13,2 0,11 2,0
4 6 1593 60,4 9,1 18,5 0,36 5,4 13,1 0,12 2,0
1 6 1675 30,4 4,4 19,0 0,30 3,8 13,2 0,16 3,0
5 6 1585 51,7 7,8 18,7 0,38 4,9 13,2 0,20 3,6
1 4 1710 13,5 1,2 18,8 0,33 3,4 13,1 0,16 2,4
ÿèö
Ðàíã
4 4 1620 44,0 5,4 18,6 0,29 3,1 13,4 0,10 1,4
3 12 1675 33,4 7 19,3 3,9 13,1 0,08 2,1
4 24 1687 30,4 8,8 18,8 4,4 13,3 0,07 2,5
5 30 1663 17,2 5,7 18,4 5,3 12,9 0,10 4,1
4 16 1746 28,8 6,6 19,2 3,4 13,3 0,04 1,3
– 1636 13,9 9,1 18,7 4,4 13,3 0,03 2,5
3 3 4 1703 48,5 5,7 19,3 0,35 3,7 13,1 0,10 1,7
4 3 6 1757 56,7 7,7 19,0 0,50 5,8 13,4 0,09 1,6
в основных и возобновленных кладках (Соликамск, 1996)
Морфометрические характеристики яиц городской ласточки
в основных и возобновляемых кладках городской ласточки
Количество
яиц в кладке
5 3 6 1723 29,7 4,1 19,0 0,37 4,7 13,5 0,09 1,5
4 3 4 1858 53,0 5,7 19,9 0,12 1,2 13,4 0,07 0,9
Морфометрические характеристики яиц разного временного ранга
58
Òèï
кладки
Основные
Возобновленные
Тип кладки n
Основные
Анализ массы яиц внутри основных кладок показал, что
большинство их располагалось в классах от 1,5 г до 1,7 г
(рис. 14), в возобновленных кладках большая часть находилась в классе от 1,7 г до 1,8 г.
Рис. 14. Гистограмма массы яиц городских ласточек в основных
трех- (а), четырех- (б), пятияйцевых- (в) кладках
и возобновленных (г)
59
Длина и ширина яиц в пределах кладки не имеют строгой
закономерности в изменчивости. Различия между средними величинами длины и ширины яиц разных временных рангов являются недостоверными во всех разновидностях основных кладок.
В возобновленных 4-яйцевых кладках выявлены достоверные различия по массе для первых и третьих, а также
для третьих и четвертых яиц (t=2,72, t=3,5 соответственно),
близкими к достоверным являются различия между первым
и четвертым яйцами (t=1,96). Достоверна разница между
длиной яиц первого и третьего временных рангов (t=9,2), а
также третьего и четвертого (t=4,2), близкими к достоверным являются различия в ширине между первым и третьим
яйцами (t=1,96). В целом масса трехъяйцевых кладок составила 15,1 г, четырехъяйцевых – 40,5 г, пятияйцевых – 49,9 г,
возобновленных – 28,0 г.
первое яйцо
отложивших
Число самок,
Рис. 15. Динамика начала яйцекладки
у деревенских ласточек в 1996 году
В 1996 году самки деревенских ласточек начали откладывать яйца 7-го июня, то есть несколько позднее, чем городские.
Это были пары, занявшие старые гнезда (рис. 15). Остальная
часть птиц, отстраивавшая новые гнезда, приступила к яйцекладке 12 – 15 июня. В суточном цикле яйца в гнездах
появлялись с 6 до 9 часов утра. Ежедневно самка сносила
по одному яйцу, то есть яйцекладка была ритмичной. Таким
образом, начало откладки яиц в изучаемом районе прошло в
очень сжатые сроки с – 7-го по 15-е июня и составило 9 дней,
а общая продолжительность яйцекладки с учетом ее величины – 14 суток. В июле также зарегистрировано появление
60
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]