Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
кладку или, наоборот, обогревает ее больше, чем самка. По
наблюдениям Н. Р. Павловой [78], Д. С. Люлеевой [60], Л.
П. Маркс [67], самец и самка береговой ласточки принимают
равное участие в насиживании яиц. Однако основная роль в
отдаче тепла кладке принадлежит самке, а самец лишь поддерживает определенную температуру в гнезде и охраняет его.
По данным Д. С. Люлеевой [60], у деревенских ласточек главная роль в насиживании принадлежит самке, самец
обычно находится рядом с гнездом, охраняя его. Л. П. Маркс
[67] указывает, что у 11,8 % гнездящихся пар наблюдалось
участие самца в насиживании и продолжительность инкубации яиц в этих гнездах была на 0,54 суток меньше обычной.
Третьей причиной может быть продвинутость развития
зародыша к моменту снесения яйца, так как время от овуляции яйцеклетки до снесения яйца может колебаться от 19
до 22 часов [28].
Следует обратить внимание также на то, что в трех кладках городских и береговых ласточек зародыши второго и
третьего временных рангов находились на одной стадии, но
несколько отличались размерами (длиной, величиной сосудистого поля). Это объясняется динамикой развития наседного пятна у самки (так как оно к концу яйцекладки достигает 3-ей стадии) и усилением в связи с этим теплоотдачи,
а также увеличением плотности насиживания и, возможно,
весовым рангом яиц.
Таким образом, в проанализированных 0 – 1-суточных 3 –
5-яйцевых завершенных кладках ласточек величина разновозрастности зародышей подвержена значительным колебаниям
и по времени может составлять от 1,0 до 2,8 суток, что свидетельствует о широкой индивидуальной изменчивости процессов насиживания каждой пары, особенно у городских и
береговых ласточек. Темп развития эмбрионов к концу яйцекладки в пределах одной отдельно взятой кладки неодинаков,
он является замедленным для зародышей из яиц низших временных рангов, что связано с поведением наседки (семейных
партнеров) на гнезде и структурными изменениями, происходящими в развитии наседного пятна.
81
4.4.2. Темп развития зародышей
в период собственно насиживания
Период собственно насиживания характеризуется увеличением плотности насиживания, дальнейшим формированием наседного пятна и нарастанием внутригнездовой
температуры. Так, по исследованиям В. К. Королева [47], у
береговых ласточек во время собственно насиживания внутригнездовая температура может повышаться в отдельных
гнездах от 33,5 до 380 С. По данным Л. П. Маркс [67], у
береговых и деревенских ласточек температурные изменения в гнезде полностью определяются поведением насиживающей птицы и обнаруживают большие индивидуальные
различия. К концу яйцекладки время пребывания птиц на
гнезде значительно возрастает и температура в зоне контакта увеличивается до 30 – 390 С. При насиживании самца у
обоих видов ласточек температура в зоне контакта на 5 – 7
С ниже, чем при насиживании самки. Это объясняется отсутствием наседного пятна у самца и недостаточно плотным
контактом тела с кладкой.
По исследованиям Д. С. Люлеевой [59], у самок городских и береговых ласточек наседное пятно на протяжении
гнездового цикла подвергается последовательным морфологическим изменениям. Они проходят по определенным стадиям и тесно связаны с изменениями в гнездовом цикле и
в репродуктивных органах. Во время собственно насиживания наседное пятно проходит в своем развитии от 3-ей до
5-ой стадии, в течение которых происходят глубокие структурные изменения в подкожной соединительной ткани, направленные на усиление теплоотдачи от тела самки к отложенным яйцам. Поэтому возникшая у ласточек в период
откладки яиц разновозрастность зародышей сохраняется и
в период собственно насиживания (рис. 19 а).
0
82
Рис. 19. Темп эмбрионального развития и разновозрастность
зародышей в кладках
городской(а), береговой(б) и деревенской(в) ласточек
при естественной инкубации
83
Так, в четырехъяйцевой кладке городской ласточки, изъятой через двое суток собственно насиживания, первый эмбрион находился на 18-ой стадии развития, его длина была равна
12,5 мм, величина сосудистого поля составляла 18 х 15,5 мм,
поворот тела на левый бок не был закончен. Оси туловища и
продолговатого мозга составляли прямой угол. Амнион прикрывал все тело, за исключением участка в области почек ног.
Второй зародыш отставал в развитии от первого на 2 стадии,
то есть соответствовал 16-ой, длина его была равна 10,2 мм,
величина сосудистого поля – 17,0 х 12,0 мм. Заметно было,
что ось продолговатого мозга с осью тела образовали почти
прямой угол. Почка хвоста имела округлый контур. Амнион
прикрывал 12 пар сомитов. Третий эмбрион находился на 11ой стадии, длина его составляла 10,3 мм, величина сосудистого поля – 12,3 х 8,5 мм. Хорошо было видно, что глазные
пузыри были сужены у основания. Наметилось начало поворота головной части зародыша на левый бок. Сомитов было 12
пар. Последний зародыш занимал промежуточное положение
между шестой и седьмой стадиями, его длина была равной 4,8
мм. Хорошо были видны короткие и широкие нервные валики. Началась сегментация осевой мезодермы. Таким образом,
величина разновозрастности между крайними вариантами составила 11 стадий.
В трехсуточной пятияйцевой кладке первый зародыш соответствовал 21-ой стадии, туловище его было изогнуто в
форме подковы, передний мозг приближался к хвостовому
отделу, пигментация на глазах отсутствовала. Второй находился на 19-ой стадии. Поворот его тела на левый бок заканчивался. Наружный контур спины выглядел в виде прямой
линии. Почка хвоста была изогнута, ее конец направлялся
вперед и несколько вверх. В области почек ног был виден небольшой участок, не прикрытый амнионом. Третий зародыш
был на 18-ой стадии. Поворот тела на левый бок еще не закончился. Оси туловища и продолговатого мозга составляли
прямой угол. Амнион прикрывал все тело, за исключением
участка в области почек ног. Четвертый эмбрион соответствовал 16-ой стадии. Видно было, что изгибы головного мозга
84
и шейный были увеличены, ось продолговатого мозга с осью
тела образовали почти прямой угол. Амнион прикрывал 12
пар сомитов. Почка хвоста имела округлый контур. Пятый
зародыш был на 13-ой стадии. Голова его поворачивалась
на левый бок, поэтому левый глазной бокал был виден частично. Ось переднего мозга с осью заднего образовали тупой угол. Появились и шейный, и туловищный изгибы тела.
Сомитов было 14 пар. Таким образом, разница в развитии
между четырьмя первыми эмбрионами равнялась одной –
двум стадиям. Пятый отставал от четвертого на три стадии.
Различия между крайними вариантами равнялись 8 стадиям.
В кладке, взятой на анализ на четвертые сутки инкубации, зародыш из первого яйца достиг 26-ой стадии. Хорошо
было видно, что его крыло было согнуто в локте, нога – в
коленном суставе. Пальцевые пластинки имели округлую
форму. Пальцевая пластинка ноги еще не достигла хвостового отдела зародыша. Клюв просматривался в профиль в
виде небольшого возвышения. Второй зародыш был на 24ой стадии. На почках крыла и ноги намечалось расширение
пальцевых пластинок. Глаза имели пигментацию с затылочной стороны. Третий эмбрион находился на 23-ей стадии.
Передние и задние контуры конечностей были параллельны,
расширения пальцевых пластинок отсутствовали. Глаза имели слабую пигментацию с затылочной стороны зародыша.
Четвертый эмбрион был на 20-ой стадии. Туловище имело
форму подковы. Почка крыла была несколько крупнее почки ноги. Последний зародыш соответствовал 18-ой стадии.
Разница в развитии между всеми эмбрионами не превышала
1 – 3 стадий, а величина разновозрастности между первым
и пятым зародышами составляла 8 стадий.
Через пять суток инкубации зародыши по степени развития располагались следующим образом: первый был на 27-ой
стадии, второй – на 27-ой, третий – на 26-ой, четвертый –
на 23-ей. Один эмбрион погиб. Отметим только особенности первых двух эмбрионов, которые несколько отличались
степенью пигментации глаз и размерами. Различия между
крайними вариантами составили 4,5 стадии.
85
На шестые сутки инкубации в пятияйцевой кладке первые два зародыша достигли 31-ой стадии. У них второй палец крыла был значительно массивнее первого и третьего и
несколько наклонен к оси предплечья. Пальцы конечностей
были четко разграничены перепонкой. Пронация ноги составила 400. Третий зародыш соответствовал 30-ой стадии. Второй палец крыла был заметно длиннее третьего и особенно
первого. Контур перепонки между пальцами слегка вогнут.
Пальцевая пластинка ноги выступала за хвостовой отдел. В
переднем углу глаза появился зачаток мигательной перепонки. Четвертый зародыш был на 27-ой стадии, пятый – на 25
-ой. Последний отставал в развитии от первого на 6 стадий.
Зародыши из четырехъяйцевой кладки, изъятой на седьмые сутки собственно насиживания, были на 34-ой, 32-ой
и 28-ой стадиях (один погиб). У первого эмбриона первый
палец крыла был короче второго примерно в три раза. Очертание раскрытия век имело округлую форму, мигательная
перепонка была видна в углу глаза. Свод нижней челюсти
был вогнутым. На спине имелось четыре ряда перьевых бугорков. Копчик был копьеобразно расширен, по его наружному краю были расположены два ряда перьевых бугорков.
У второго эмбриона, находящегося на 32-ой стадии, второй
палец крыла был значительно массивнее других. Пронация
ноги была закончена. На клюве имелся яйцевой зуб. Оси
спинной поверхности туловища эмбриона и его копчикового
отдела образовали прямой угол. Таким образом, разница в
развитии между крайними вариантами составила 6 стадий.
После восьмых суток инкубации эмбрионы достигли 36
-ой, 35-ой и 28-ой стадии. Разновозрастность между первым
и третьим зародышами была равной 7,5 стадиям. У первого эмбриона были видны непигментированные перьевые бугорки на задней поверхности предплечья. Контур век имел
эллипсоидную форму, мигательная перепонка приближалась
к склеральным сосочкам, но не прикрывала их. В углах рта
были видны клювные валики. Перьевые бугорки были слабо
выражены на головной птерилии, на голенной отсутствовали. Второй зародыш соответствовал 35-ой стадии. Очерта-
86
ние век имело округлую форму. Второй палец крыла был в
3,5 раза длиннее первого. Первый палец ноги был отставлен
и выделялся при рассмотрении ноги сбоку. Веки прикрывали глаз до уровня склеральных сосочков. Перьевые бугорки
располагались в межлопаточном, дорсальном, крестцовом
отделах спинной птерилии. Третий эмбрион занимал промежуточное положение между 28-ой и 29-ой стадиями. Величина разновозрастности была равна 7,5 стадиям.
На 9-е сутки инкубации первый зародыш был на 40+-ой
стадии. Глазная щель его была узкой, имела форму плосковыпуклой линзы. Конец клюва был несколько изогнут. Ноздря имела овальную форму. Эмбриональный пух был пигментирован в дорсальном отделе спинной птерилии. По пять
перьевых зачатков располагалось с обеих сторон спины, длиной 6 – 7 мм. На плечевой птерилии шесть сосочков были
удлинены, слабо пигментированы и располагались в один
ряд. Длина их колебалась от 2 до 4 мм. На головной птерилии находилось по шесть непигментированных перьевых зачатков над каждым глазом, длиной 3 мм, на затылочной – по
одному, длиной также 3 мм. Впячивание клоаки охватывало
две трети ее внутренней поверхности. Второй эмбрион находился на 40-ой стадии. Он отличался от предыдущего развитием перьевых зачатков, которых было меньшее количество:
в дорсальном отделе – по 2 длиной 4 – 5 мм, на плечевой
птерилии – по 6, но длиной 2 – 3 мм, на головной – по 4,
длиной 1 – 2 мм, на затылочной – по 2, длиной 1 – 2 мм.
Третий эмбрион был на 38-ой стадии. Раскрытие глаз имело
эллипсовидную форму, нижнее веко приближалось к середине хрусталика. По краю век был отчетливо виден один ряд
перьевых бугорков, зачатки эмбрионального пуха имелись
на головной, плечевой птерилиях и дорсальном отделе спинной птерилии. Их длина не превышала 1 – 2 мм. Последний
зародыш находился на 35-ой стадии. Таким образом, величина различий между крайними вариантами составила 5,5
стадий (рис. 20).
Десятисуточная кладка содержала 2 эмбриона, соответствующих 36-ой и 35-ой стадиям и соответственно отличаю-
87
щихся в развитии одной. У старшего второй палец крыла в
4 раза был длиннее первого. Непигментированные перьевые
бугорки имелись на задней поверхности предплечья, кисти,
на перепонке крыла. Контур век имел эллипсовидную форму. Перьевые бугорки были слабо выражены на головной
птерилии, отсутствовали на голенной.
40+ 40 38 . 35
Рис. 20. Разновозрастность зародышей городской ласточки
на 9-е сутки инкубации (со времени снесения последнего яйца)
На одиннадцатые сутки инкубации эмбрионы достигли следующих стадий в развитии: первый – 41-ой, второй – 40-ой,
третий – 36-ой, четвертый погиб. У первого зародыша раскрытие век имело форму узкой щели, чуть расширенной спереди.
На коже появилась складчатость. Эмбриональный пух был
слабо пигментирован. Его длина в дорсальном отделе спинной
птерилии достигала 7 – 8 мм, на плечевой – 5 – 7 мм, на головной – 5 – 6 мм, на затылочной – 5 – 6 мм. Было заметно
образование клоакального валика. Разновозрастность зародышей между крайними вариантами была равна 5 стадиям.
На тринадцатые сутки после завершения кладки в некоторых гнездах началось вылупление птенцов. В других зародыши находились на 42-ой, 43-ей стадиях. В 13-суточной
кладке последний эмбрион по развитию соответствовал 42-ой
стадии. У него один глаз был закрыт полностью, раскрытие
же век второго представляло едва заметную щель. Хорошо
88
была заметна складчатость кожи. Первый палец ноги был
отставлен так, что его ось и ось цевки были почти параллельны. Длина эмбрионального пуха на головной птерилии
составляла 7 мм (по 6 зачатков с обеих сторон), на затылочной – 7 мм (по 2 зачатка с обеих сторон), на предплечье
– 11 – 12 мм (самые длинные, их по 4) и 8 мм (их тоже по
4), на спинной – 9 – 10 мм (по 3 зачатка), на бедренной –
7 – 8 мм (по 2 зачатка). На клоакальном валике появилась
складчатость. Впячивание клоаки заканчивалось. Первый и
второй зародыши были на 43-ей стадии. Веки были плотно
сомкнуты, кожа была складчатая, отечная. Верхняя и нижняя челюсти имели одинаковую величину. Клоака была выдвинута каудально почти до уровня копчика. Крыло было отведено. Втягивание желточного мешка в брюшную полость
было закончено. Зародыши были освобождены от скорлупы,
то есть по существу это были 0-суточные птенцы.
Птенцы городских ласточек вылуплялись голыми в редком
эмбриональном пуху, с кожей розовато-красноватого цвета.
Эмбриональный пух белого цвета был развит на следующих
птерилиях: надглазничной (по 4 – 6 зачатков длиной 6 мм),
затылочной (6 зачатков длиной 4 – 6 мм), спинной (по 2 – 3
зачатка с обеих сторон от средней линии спины длиной 12 –
13 мм), плечевой (по 3 – 5 зачатков длиной 6 – 10 мм). Масса птенцов колебалась от 1360 мг до 1510 мг (x=1454 ± 54,5
мг, С = 3,7 %), что составляло 79 – 85 % от массы яйца.
Длина крыла у вылупившихся птенцов варьировала от 10 до
11 мм. Длина клюва от угла рта до его кончика составляла
6 – 7 мм, от ноздри до кончика – 2 мм. Длина цевки была
равна 4 – 5 мм, третьего пальца ноги – 4 – 5 мм. Количество
щитков на цевке равнялось 9, на третьем пальце ноги – 8.
Индекс разновозрастности эмбрионов городской ласточки в
этих же кладках характеризуют цифровые материалы таблицы
18. Из таблицы 18 видно, что величина разновозрастности в
кладках городских ласточек остается достаточно высокой почти
на всем протяжении эмбриогенеза: в 0 – 4-суточных кладках
она равна 8 – 11 стадиям, в 5 – 11-суточных колеблется от 4,5
до 7,5 стадий. Величина индекса разновозрастности варьировала
89
от 2,75 в начале инкубации до 0,33 в конце. К концу эмбриогенеза уменьшается и величина разновозрастности до 1-ой стадии.
Таблица 18
Величина и индекс разновозрастности эмбрионов
в кладках городской ласточки при естественной инкубации
Показатели
Стадия
развития
зародыша
из первого
яйца
из последнего яйца
Величина
разновозрастности
в стадиях
Индекс
разновозрастности
(ИР)
Количество
яиц
в кладке
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14
11
12 18 21 26
1 2 7 13 18 23 25 28 28+ 35 35 36 42 43
10
10 9 8 8 4,5 6 6 7,5 5,5 1 5 1 –
2 2
2,25
1,6 1,6 0,9
5 5 4 5 5 5 5 4 3 4 2 4 3 4
Сутки инкубации
27+
31 34 36 40+ 36 41 43
1,2 1,5
2,5 1,4 0,5
1,25 0,33
ïòå-
íåö
–
В пятияйцевой кладке береговой ласточки (рис. 13 б),
взятой на анализ через трое суток инкубации (со времени
снесения последнего яйца), первый эмбрион по степени развития соответствовал 21-ой стадии. Туловище его было изогнуто в форме подковы, передний мозг приближался к хвостовому отделу. Длина почек конечностей была меньше их
ширины. Пигментация глаз отсутствовала. Второй эмбрион
находился на 18-ой стадии. Поворот его тела на левый бок
был не закончен. Оси туловища и продолговатого мозга составляли прямой угол. Амнион прикрывал все тело, за исключением участка в области почек ног. Третий эмбрион был
на 14-ой стадии, четвертый – на 13-ой, а пятый – на 12-ой.
Величина разновозрастности составила 9 стадий.
На четвертые сутки собственно насиживания первый зародыш из трехъяйцевой кладки находился на 24-ой стадии.
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]