Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
На почках конечностей намечалось расширение пальцевых
пластинок. Глаза были наиболее пигментированы с затылочной стороны. Второй зародыш соответствовал 22-ой стадии.
Вершины почек его конечностей были направлены каудально. Пигментация глаз отсутствовала. Последний эмбрион
достиг в развитии 19-ой стадии. Поворот тела зародыша на
левый бок был закончен. Наружный контур спины выглядел
в виде прямой линии, почти параллельной оси продолговатого мозга. Почка хвоста была изогнута, ее конец был направлен вперед и несколько вверх. Различия между первым и
последним эмбрионами составили 5 стадий.
На пятые сутки инкубации зародыши из трехъяйцевой
кладки соответствовали 27-ой, 25-ой и 23-ей стадиям развития. У первого эмбриона было слабо заметно разделение
пальцевых пластинок конечностей на пальцы. Хорошо был виден клюв в форме небольшого возвышения, его вершина была
направлена в сторону нижнечелюстного отростка. Второй
эмбрион находился на 25-ой стадии. Длина его конечностей
была больше ширины, пальцевые пластинки были расширены,
крыло было согнуто в локте, сгиб ноги в коленном суставе
слабо выражен. Возвышение клюва в профиль не просматривалось. Последний зародыш соответствовал 23-ей стадии. Его
глаза были слабо пигментированы. Передний и задний контуры конечностей были параллельны, но расширения пальцевых
пластинок не были заметны. Таким образом, величина разновозрастности составила 4 стадии.
На шестые сутки инкубации самый старший зародыш продвинулся в развитии до 31 стадии. Хорошо было заметно,
что второй палец крыла был значительно массивнее первого
и третьего. Пальцы конечностей были четко разграничены
перепонкой. Яйцевого зуба не было. Второй эмбрион соответствовал 29-ой стадии. Между пальцами крыла были видны небольшие углубления, контур перепонки был прямым.
Пальцы ноги были короткими, одинаковой длины, разделены
углублениями. Контур перепонки между пальцами – прямой. Хорошо был виден «воротник». Клюв был заметно
увеличен и отделен от верхнечелюстного отростка глубокой
91
бороздой. Третий эмбрион был на 28-ой стадии. Было видно разделение пластинки крыла на пальцы неглубокими бороздками. Второй палец был длиннее первого в 1,3 раза и
незначительно длиннее третьего. Контур перепонки между
пальцами ноги был округлым. Четвертый эмбрион находился
на 26-ой стадии. Его крыло было согнуто в локте, нога – в
коленном суставе. Пальцевые пластинки имели округлую
форму. Пальцевая пластинка ноги не достигала хвостового
отдела зародыша. Клюв просматривался в профиль в форме
небольшого возвышения. Величина разновозрастности между крайними вариантами составила 5 стадий.
На седьмые сутки инкубации в четырехъяйцевой кладке
первый эмбрион находился на 32-ой стадии. Хорошо было
заметно, что второй палец крыла массивнее других. Между
плечом и предплечьем образовалась перепонка. Пронация
ноги была закончена. Контур перепонки между ясно разграниченными пальцами был слегка вогнутым. Клюв удлинен, на его вершине образовался яйцевой зуб. Оси спинной
поверхности туловища эмбриона и его копчикового отдела
образовали прямой угол. Второй эмбрион соответствовал
31-ой стадии. Второй палец крыла был значительно массивнее первого и третьего. Пальцы конечностей были четко
разграничены перепонкой. Длина клюва от его основания
до верхушки не превышала диаметра хрусталика. Яйцевого
зуба не было. Третий эмбрион был на 29-ой стадии. Между
пальцами крыла были видны небольшие углубления, контур
перепонки был прямым. Пальцы ноги были короткими, одинаковой длины, разделены углублениями. Хорошо был виден
«воротник». Клюв был заметно увеличен. Четвертый эмбрион был на 28-ой стадии. Таким образом, последний зародыш
отставал в развитии от первого на 4 стадии.
После девяти суток инкубации зародыши из трехъяйцевой кладки были на 36-ой, 35-ой, 33-ей стадиях. Разновозрастность между первым и третьим эмбрионами равнялась
трем стадиям. У старшего зародыша второй палец крыла был
в три раза длиннее первого. Непигментированные перьевые
сосочки имелись на задней поверхности предплечья, на голо-
92
ве они были выражены слабо. Пальцы ног были прямыми и
несколько расставлеными, когти на них – конусообразными.
Количество склеральных сосочков равнялось 10. Веки прикрывали стадии. Второй палец крыла был в три раза длиннее первого. Перепонка между пальцами ноги сильно редуцирована. Первый палец был отставлен. Нижняя челюсть
была чуть короче верхней. При рассмотрении ноги второго
эмбриона сбоку определили, что он находился на 35-ой стадии развития. Веки прикрывали глаз до уровня склеральных
сосочков. Очертание век было округлым. Перьевые сосочки
появились в межлопаточном, дорсальном, крестцовом отделах спинной птерилии. Третий эмбрион был на 33-ей стадии. Хорошо было заметно, что второй палец крыла в 2,5
раза длиннее первого. Нога была согнута в метатарзальном
сочленении и выступала за копчик на длину пальцевой пластинки. Склеральных сосочков было 5. Перьевые бугорки на
спине зародыша были выражены слабо.
На 10-е сутки собственно насиживания первый эмбрион в
кладке из четырех яиц находился на 37-ой стадии развития.
Раскрытие век было в форме двояковыпуклой линзы. Нижнее
веко достигло хрусталика. Верхняя челюсть была длиннее нижней, выемка на ней – пологой. Перьевые сосочки были хорошо
заметны по всему телу. Пальцы ног слегка согнуты. Коготь первого пальца – крючковатый, других – прямой. Второй зародыш
был на 36-ой стадии, третий – на 35-ой. Четвертый соответствовал 34-ой стадии. Очертание раскрытия век имело округлую
форму, в углу видна мигательная перепонка, склеральных сосочков насчитывалось 10, нижняя челюсть была незначительно короче верхней. Перьевые сосочки были заметны по обеим
сторонам от средней линии спины и на копчике. Первый палец
крыла был короче второго примерно в 3,0 раза. Разница между
крайними вариантами в кладке составила 3 стадии.
На 12 сутки собственно насиживания в кладке из четырех яиц первый эмбрион находился на 42-ой стадии. Его
глазная щель была узкой и имела форму плосковыпуклой
линзы. Мигательная перепонка прикрывала половину раскрытия век. Конец клюва был несколько изогнут, ноздря
93
имела овальную форму и была окружена небольшим валиком. Впячивание клоаки представляло форму полуовала.
Внешний вид кожи был морщинистым. Перьевые зачатки
имелись на головной, затылочной, плечевой и спинной птерилиях. Второй эмбрион находился на 39-ой стадии. Раскрытие его глаз имело форму одновыпуклой линзы, впячивание
клоаки – форму полуовала. Была заметна морщинистость
кожи. Перьевые зачатки были развиты на головной, затылочной, плечевой и спинной птерилиях. Третий и четвертый
эмбрионы соответствовали 38-ой стадии. Раскрытие их глаз
имело эллипсовидную форму. Нижнее веко приблизилось к
середине хрусталика, а верхнее веко и мигательная перепонка достигли его. По краю век отчетливо были видны два
ряда перьевых бугорков. Впячивание клоаки имело вид небольшого узкого углубления. Перьевые зачатки были лишь
на головной, затылочной, плечевой и спинной птерилиях, а
также на копчике.
В 13-суточной трехъяйцевой кладке первый эмбрион находился на 42-ой стадии. Раскрытие век представляло едва
заметную щель. Кожа была складчатой. Ось первого пальца
ноги и ось цевки были почти параллельными. Желточный
мешок начал втягиваться в брюшную полость. На головной
птерилии имелось по 5 перьевых зачатков над каждым глазом длиной 6,5 – 7 мм; на затылочной – 6 зачатков в один
ряд длиной до 7,5 мм; на плечевой – 2 зачатка длиной 7
– 7,5 мм; на спинной – по 3 перьевых зачатка по обе стороны от средней линии спины длиной до 8 мм. На копчике
были видны темные перьевые зачатки. Второй зародыш был
на 41-ой стадии. Раскрытие век имело форму узкой щели,
немного расширенной спереди. На коже была видна складчатость. Было заметно образование клоакального валика.
Третий зародыш соответствовал 40-ой стадии. Узкая глазная
щель имела форму плосковыпуклой линзы. Мигательная перепонка перекрывала половину раскрытия век. Конец клюва
был немного изогнут, нижняя челюсть незначительно короче
верхней, валики в углах рта расширены.
94
На 14-е сутки после завершения кладки в некоторых гнездах началось вылупление птенцов. Птенцы береговых ласточек появлялись на свет в редком эмбриональном пуху,
развитом на следующих птерилиях: головной (по 3 – 5 перьевых зачатков над каждым глазом длиной 6 – 7 мм), затылочной (6 зачатков длиной 6 – 7 мм), плечевой (по 2 – 5
зачатков длиной 7,5 – 8,5 мм), спинной (по 4 – 5 зачатков
длиной 7,5 – 10,5 мм).
Эмбриональный пух распушался спустя 2 – 3 часа после
вылупления из яйца. Длина крыла варьировала от 10 до 11
мм. Цевка имела длину 4 мм, третий палец ноги – 4 мм.
Длина клюва от угла рта до его кончика была равна 3,5 –
6,0 мм, от ноздри до кончика 1,0 – 1,2 мм. Цвет клюва был
белый. Количество щитков на цевке равнялось 5, на третьем пальце ноги – 10. Форма когтей была крючкообразной.
Масса вылупившихся птенцов в среднем составила 1,1 ±
0,08 г (n=8, lim=1,0 – 1,2 г), то есть 79 – 82 % от массы
свежеснесенного яйца.
Величина и индекс разновозрастности эмбрионов в кладках береговых ласточек представлены в таблице 19. Из таблицы 19 следует, что до третьих суток инкубации (со времени снесения последнего яйца) величина разновозрастности
составляет 9 – 11 стадий, далее с 4-х по 12-е сутки собственно насиживания разница между крайними вариантами не
превышает 3 – 5 стадий. Величина индекса разновозрастности начиная с первых суток инкубации постепенно уменьшалась с 2,2 до 0,6 единицы.
Так как выше было дано подробное описание зародышей
из кладок городских и береговых ласточек, опустим описание эмбрионов у деревенских, имеющих много общего. Отметим лишь некоторые особенности их развития в период
собственно насиживания.
На вторые сутки инкубации (со времени снесения последнего яйца) зародыши из пятияйцевой кладки деревенской
ласточки были на 14, 13, 11, 7-й стадиях развития, один
зародыш погиб. Разновозрастность между крайними вариантами составила 7 стадий.
95
Таблица 19
Величина и индекс разновозрастности эмбрионов
в кладках береговой ласточки при естественной инкубации
Показатели
Стадия
развития
зародыша
из первого
яйца
из последнего яйца
Величина
разновозрастности
в стадиях
Индекс
разновозрастности
Количество
яиц
в кладке
1 3 4 5 6 7 9 10 12 13 14
14 21 24 27 31 32 36 37 40 42
3 12 19 23 26 28 33 34 38 40 43
11 9 5 4 5 4 3 3 3 2
2,2 1,8
5 5 3 3 4 4 3 4 4 3
1,7
Сутки инкубации
1,3
1,25
1,0
1,0
0,75 0,75 0,6
ïòå-
íåö
После третьих суток инкубации в изъятой кладке первый
зародыш продвинулся в развитии до 18-й стадии, второй –
до 16-й, третий – до 14-й, последний – до 10-й, четвертый
погиб. Различия, таким образом, между первым и пятым эмбрионами были равны 8 стадиям.
На четвертые сутки собственно насиживания первый зародыш из пятияйцевой кладки достиг 19-й стадии, второй
– 18-й, третий – 17-й, четвертый – 15-й, пятый – 14-й. Величина разновозрастности составила 5 стадий.
Через шесть суток инкубации зародыши из четырехъяйцевой кладки находились на 28, 27, 27, 26-ой стадиях, разновозрастность при этом была равна 2 стадиям.
После восьмых суток инкубации в пятияйцевой кладке
зародыши достигли 33, 32, 31, 30, 29-ой стадий в развитии.
Разница между крайними вариантами составила 4 стадии.
На десятые сутки инкубации зародыши из четырехъяйцевой кладки располагались следующим образом: первый
96
находился на 37-ой стадии, второй – на 36-ой, третий – на
34-ой, четвертый – на 33-й. Разновозрастность равнялась 4
стадиям.
Через 12 суток инкубации два первых зародыша из шестияйцевой кладки достигли 41-ой стадии, третий, четвертый, пятый были на 40-ой, последний – на 37-ой. Величина
разновозрастности составила 4 стадии.
В 13-суточной кладке из пяти яиц первые два зародыша
находились на 43-ей стадии, на скорлупе появился наклев,
третий – на 42-ой, четвертый и пятый – на 41-ой, то есть
разновозрастность составила 2 стадии.
На 14 сутки началось вылупление птенцов. В пятияйцевой кладке к этому времени один птенец вылупился, второй
– четвертый были на 43 стадии, пятый – на 42-й (рис. 19 в).
Птенцы деревенской ласточки появляются на свет слепыми. Окраска кожных покровов – кремово-розовая с участками темно-серого эмбрионального пуха. Масса вылупившихся
птенцов варьировала от 1270 до 1480 мг (x=1400 ±20,7,
Сv= 4,7%, n=10), что составило 77 – 80 % от массы яйца.
Длина клюва от угла рта до его кончика была равна 4 – 5
мм, от ноздри до кончика – 2 мм. Хорошо был заметен яйцевой зуб. Длина крыла колебалась от 10,5 до 12 мм, цевки –
от 3,5 до 4 мм, третьего пальца –от 4 до 4,5 мм. Количество
щитков на третьем пальце ноги равнялось 9, на цевке – 6.
Эмбриональный пух был развит на следующих птерилиях:
надглазничной – по 6 перьевых зачатков с каждой стороны
длиной 5 – 6 мм; затылочной – 10 перьевых зачатков длиной
3 – 5 мм; плечевой – по 8 – 9 зачатков длиной 4 – 7 мм;
спинной – по 4 зачатка с обеих сторон от средней линии
спины длиной 7 – 8 мм. На копчике также были видны перьевые сосочки по 6 с каждой стороны.
Величина и индекс разновозрастности эмбрионов деревенской ласточки в этих же кладках приведены в таблице 20.
Из таблицы 20 следует, что до 4 суток собственно насиживания различия между крайними вариантами зародышей
достигали 7 – 11 стадий. В остальное время эмбриогенеза
величина разновозрастности колебалась от 2 до 4 стадий.
97
Индекс разновозрастности начиная с первых суток инкубации постепенно уменьшался от 2,2 единицы до 0,4.
Таблица 20
Величина и индекс разновозрастности эмбрионов в кладках
деревенской ласточки при естественной инкубации
Показатели
Стадия
развития
зародыша
из первого
яйца
последнего
яйца
Величина
разновозрастности
в стадиях
Индекс разновозрастности
Количество
яиц в кладке
1 2 3 4 6 8 10 12 13 14
13 14 18 19 28 33 37 4043(ïðî-
2 7 10 14 26 29 33 37 40 42
11 7 8 5 2 4 4 4 2
2,2
1,75
1,6 1,0 0,5 0,8 1,0 0,6 0,4
5 5 5 5 4 5 4 6 5
Сутки инкубации
êëåâ)
ïòå-
íåö
Таким образом, анализ величины и индекса разновозрастности у всех трех видов ласточек свидетельствует о том, что
индивидуальная изменчивость процессов насиживания, имеющая место в период яйцекладки (разд. 4.4.1.), сохраняется
и во время собственно насиживания, причем более всего она
была выражена у городских ласточек, что, очевидно, связано
с большей вариабельностью плотности насиживания.
В отдельно взятых и проанализированных кладках ласточек выявлены различия в развитии между эмбрионами (рис.
19). В кладках береговых и городских ласточек более всего
отличаются между собой по степени развития зародыши из
последних и предпоследних яиц – на 4 – 7 стадий. Различия между эмбрионами из яиц низшего временного ранга
несколько меньше – 1 – 2 стадии. У деревенских ласточек
до четвертых суток инкубации (со времени снесения послед-
98
него яйца) различия между зародышами из яиц разных временных рангов были равны 2 – 4 стадиям. В остальное время эмбриогенеза внутрикладковые различия не превышали
1 стадии. После 12 суток насиживания 2 – 3 зародыша из
кладки находились на одной стадии развития. Таким образом, выявленные межвидовые и внутрикладковые различия
в величине разновозрастности обусловлены, скорее всего,
плотностью и типом насиживания.
В темпе эмбрионального развития птиц как в группе
птенцовых, так и в группе выводковых с первых суток инкубации существуют видовые различия [130, 131]. Одним из
возможных вариантов сравнения темпа развития эмбрионов птиц разных эколого-физиологических групп является
сопоставление продолжительности отдельных стадий. Так,
например, для прохождения 43 стадий зародышам грача требуется 17 суток (табл. 21), обыкновенного скворца – 12,
рябинника и полевого воробья – 11,5 суток. Зародыши грача за первые сутки инкубации продвигаются на две – три
стадии, а другие мелкие и средние воробьинообразные – на
четыре – пять. Замедленно развиваются зародыши грача и
на вторые сутки, продвигаясь лишь на три стадии, мелкие и
средние воробьиные – на семь – восемь. И в последующем
развитие рябинника, скворца, воробья происходит в ускоренном темпе в сравнении с грачом.
По нашим данным (табл. 18, 20, 21), темп эмбрионального развития у ласточек несколько замедлен по сравнению
с другими мелкими воробьинообразными и более близок к
протеканию такового у грача. Однако темп эмбриогенеза неодинаков у разных видов ласточек. Так, например, сравнение
одновозрастных кладок показало, что на 3 сутки инкубации
(со времени снесения последнего яйца) первые зародыши у
городских и береговых ласточек достигли 21-ой стадии, последние – 13-й и 12-й, а у деревенской – лишь 18-ой и 10-ой.
На 4-е сутки собственно насиживания зародыши из первых
яиц у воронков и береговушек продвинулись до 26-ой и 24ой стадии, из последних – до 18-ой и 19-ой, а у касаток – до
19-ой и 14-ой.
99
Таблица 21
Стадии
Сутки инкубации
Темп развития эмбрионов птенцовых птиц
6 13 19 24 26 28 31 33 35 36 37 38 39 40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Âèä
5 13 20 25 29 31 35 37 38
5 13 19 25 30 34 36 38 40
2 7 13 18 23 25 28 35 35 36 – 42 43
*
*
А.И. Шураков (1979)
Ãðà÷
100
Полевой
воробей
*
Городская
ласточка
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]