Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
Проанализированные материалы разделов 4.4.1. – 4.4.4.
позволяют выделить некоторые особенности эмбрионального развития ласточек.
1. Зародыши всех трех видов ласточек из каждой кладки
развиваются в период откладки яиц под влиянием насиживания, что является причиной их асинхронного развития на
последующих этапах эмбриогенеза и обусловливает асинхронность вылупления птенцов.
2. Разный темп развития эмбрионов из яиц низших и высших временных рангов свидетельствует о гетерохронности
этого процесса, что, в свою очередь, приводит к возникновению фенотипической разнородности особей всего выводка
по признаку темпа их развития.
3. В процессе эмбриогенеза различия в развитии зародышей несколько сглаживаются под влиянием ускоренного
роста и развития зародышей из последних яиц в период их
откладки и первые дни инкубации и компенсаторного роста
зародышей из первых яиц в конце инкубации.
4. Для ласточек выявлена большая вариативность в процессах насиживания с момента откладки первого яйца и до
вылупления последнего птенца, характеризующаяся колебаниями следующих показателей: величины и индекса разновозрастности в кладках, отличающимся развитием эмбрионов в одной кладке, растянутостью вылупления птенцов,
общей продолжительностью насиживания.
5. Темп эмбрионального развития ласточковых птиц является несколько замедленным по сравнению с другими мелкими воробьинообразными. Среди изученных видов ласточек
наиболее медленно развиваются зародыши деревенских.
6. У ласточковых птиц значительно удлинен зародышевый период, достигающий 57 – 64 % у разных видов.
Выделенные особенности эмбрионального развития ласточковых птиц могли возникнуть в процессе эволюции как
адаптация к экологическим условиям гнездования. Причиной замедленного развития эмбрионов в зародышевый период может быть достаточно высокая теплоотдача яиц и насиживающих птиц гнездовому укрытию.
111
4.5. Эмбриональная смертность
и успешность размножения ласточек
Одним из основных показателей репродуктивного периода является успешность размножения, под которой понимается процентное отношение количества вылетевших из гнезда птенцов к общему количеству отложенных яиц [58]. Это
итоговый показатель, свидетельствующий о том, насколько
успешно прошло гнездование за период наблюдений, и отражающий влияние различных факторов на гнездовую жизнь
птиц (табл. 24).
Таблица 24
Успешность размножения береговой ласточки
(Соликамский район, 1996)
разорена
Число кладок
(общее число яиц
Количество яиц
в полной кладке
5 14 (70) 20 28,5 50 71,5 37 52,9 2,6
4 10 (40) 12 30,0 28 70 18 45,0 1,8
Всего
24 (110)
под наблюдением)
Кладка брошена,
число
ÿèö
32 29,1 78 70,9 55 50 2,3
%
число
птенцов
птенцов
Вылупилось
число
%
птенцов
гнезда
покинули
Благополучно
Количество
птенцов на гнездо
%
Анализ таблицы 24 показывает, что гибель кладок происходила по нескольким причинам. В 1996 году период интенсивной яйцекладки совпал с ухудшением погодных условий:
частыми затяжными дождями и повышением в связи с этим
уровня воды в р. Каме. Часть нор с кладками были затоплены
и разрушены из-за размыва или обвала береговых обрывов.
В одной колонии вследствие непрекращающегося трехдневного ливня ласточки покинули место гнездования, где уже
началась яйцекладка (гнезда содержали по 1– 2 отложенных
112
яйца). По окончании дождливой погоды птицы вернулись в
колонию, а на следующий день были зарегистрированы выброшенные из гнезд яйца.
Другой причиной отхода яиц и гнездовых птенцов является
разорение их человеком, что чаще всего наблюдалось в колониях, расположенных вблизи населенных пунктов. Эффективность насиживания у береговых ласточек в пяти- и четырехъяйцевых кладках была примерно одинаковой и составила
71,5 и 70,0 %, эффективность выкармливания составила 52,9
и 45,0 %, а общая успешность размножения – 50%. Величина выводка варьировала от 1,8 до 2,6 слетка (в 4- и 5-яйцевых
кладках соответственно) на 1 гнездо, в среднем – 2,3.
Уровень эмбриональной смертности в кладках береговых
ласточек очень низкий. Так, из проанализированных нами
57 кладок, изъятых в период собственно насиживания, мы
выявили только в пяти случаях гибель эмбрионов. Все они
элиминировали на ранних стадиях развития (болтуны). Низкий уровень эмбриональной смертности объясняется поведенческими реакциями семейных партнеров, направленными на
заботу о потомстве. Как уже отмечалось, инкубация кладки
береговой ласточки начинается с первого отложенного яйца.
Прерывистое насиживание в период откладки яиц имеет большое биологическое значение, так как многократные посещения семейными партнерами гнезда, сопровождающиеся подогревом и переворачиванием имеющихся яиц, обеспечивают
поддержание жизнеспособности эмбрионов и предотвращают
присыхание бластодермы к подскорлуповым оболочкам [22] .
По данным Н. А. Литвинова [56], на о.Туренец был отмечен высокий уровень эмбриональной элиминации, достигающий 20 – 25 % от числа отложенных яиц. Птенцы гибли часто при обвалах обнажений, вызываемых волнобоем, а также
при похолодании (до 30 % слетков) из-за недостатка корма
или становились добычей ворон. Таким образом, успешность
размножения береговых ласточек на севере ареала составляет 55 – 67 %. Наблюдается отход яиц вследствие эмбриональной смертности, а также гибель зародышей и птенцов
из-за воздействия неблагоприятных погодных условий.
113
Средняя величина выводка береговых ласточек на юге Западной Сибири колеблется от 3,0 до 3,7 птенцов на гнездо, а
успешность размножения – от 48,9 до 70,5 % [67]. Автором
отмечается наличие большого количества неоплодотворенных
яиц в кладках, а также большая гибель эмбрионов и птенцов,
связанная с погодными условиями в период гнездования.
Рис. 24 Птенцы деревенской ласточки в гнезде
Городская ласточка относится к закрытогнездящимся
птицам. Расположение части гнездовых укрытий на высоте
11 – 12 м под крышей здания плавучей пристани делает их
практически недоступными для людей, животных и воздействия атмосферных осадков. Однако осмотр некоторых гнезд
с последующим вскрытием яиц показал, что в каждой кладке
одно из них оказывалось «болтуном», что свидетельствует о
гибели эмбрионов на ранних стадиях развития.
Гнезда, расположенные на потолке верхней палубы на высоте 4 – 5 м, являлись легкодоступными и поэтому подвергались разорению (табл. 25). Гибель эмбрионов составила при
этом 30,5 %. В оставшихся основных кладках на ранних стадиях развития элиминировало 2,7 % зародышей, вылупилось
65,3 % птенцов, благополучно покинули гнезда 54 птенца.
114
Таблица 25
птенцов
Вылупилось
% % %
Гибель
зародыша
íûå ÿéöà
и неопло-
дотворен-
ÿèö
Число
%
Кладка
брошена,
разорена
ÿèö ïîä
Успешность размножения городской ласточки (Соликамск, 1996)
Число кладок
(общее число
ÿèö
в полной
Количество
ÿèö
Число
6 (18) – – 4 22,2 14 77,8 12 66,6 2,0
21 (84) 24 29,4 7 8,3 53 63,1 31 36,9 1,5
наблюдением)
5 14 (70) 20 28,6 2 2,8 48 68,5 30 42,8 2,1
4 18 (72) 24 33,3 2 2,7 46 63,8 24 40,3 1,3
4
3
кладке
Всего 44 30,5 4 2,7 94 65,3 54 37,5 1,7
(возобновл.)
115
Всего 24 23,5 11 10,8 67 65,7 43 42,2 1,6
(возобновл.)
Птицы, утратившие кладки, возобновили их. В результате
повторного разорения 23,5 % эмбрионов погибло, 10,8 %
элиминировали на ранних стадиях развития. Из остальных
яиц произошло вылупление птенцов (65,7 %). Благополучно
покинули гнезда 43 птенца. Успешность размножения городских ласточек в основных 4-х и 5-яйцевых кладках составила
37,5 %, а в возобновленных – 42,2 %.
Средняя величина выводка у городских ласточек составила 1,7 птенца на гнездо в основных (n=32) и 1,6 птенца
на гнездо в возобновленных (n=27) кладках. Гибель птенцов
наблюдалась в начальный период развития (затаптывали в
подстилку более слабых) и во время первых самостоятельных вылетов.
Некоторые особенности поведенческих реакций деревенских ласточек в начальный период размножения обеспечивают высокую выживаемость их птенцов в гнездовой
период. Из приспособлений, направленных на заботу о потомстве, можно назвать выбор места для постройки гнезда.
Как уже отмечалось в разделе 5.1, касатки предпочитают
селиться или строить гнезда в закрытых помещениях, выбирают затененные места, защищенные от естественных врагов. Чаще всего гнезда располагались на высоте 2,5 – 4,0
м от поверхности земли и только в одном случае на высоте
1,2 м. Обнаружить их можно было только при тщательном
обследовании бревенчатых выступов и перекрытий. Для яиц
касаток, как открытогнездящихся птиц, характерно наличие
на их скорлупе пигментации, делающей их незаметными на
подстилке гнезда. Важной адаптацией в раннем онтогенезе
деревенской ласточки является насиживание кладки с первого отложенного яйца, предотвращающее элиминацию зародышей.
Успешность размножения деревенской ласточки на севере Пермской области представлена в таблице 26. Из таблицы 26 видно, что эффективность насиживания была достаточно высокой и составила 93,3 %, погиб один зародыш, он
элиминировал на ранних стадиях развития (болтун); эффек-
116
тивность вылупления в среднем была равна 97,8 %, выкармливания – 89,2 %. Два птенца погибли в возрасте двух,
трех суток. Причиной их гибели было выпадение из гнезда.
Таблица 26
Успешность размножения деревенской ласточки
(Соликамский район, 1996)
Гибель
зародышей
ренные яица
ÿèö
и неоплодотво-
%
число
птенцов
Число кладок
полной кладке
Количество яиц в
4 2 (8) 8 100 8 100 4,0
5 3 (15) 1 6,7 14 93,3 13 86,7 4,3
6 1 (6) 6 100 5 83,3 5,0
Всего 6 (29) 1 6,7 28 97,8 26 89,6 4,3
число
птенцов
Вылупилось
число
%
птенцов
çäà
птенцов
на гнездо
Благополучно
покинули гне-
%
Количество
В четырех- и шестияйцевых кладках успешность размножения составила 100 %, в пятияйцевых несколько меньше
– 93,3 %. В четырехъяйцевых кладках все вылупившиеся
птенцы благополучно покинули гнезда. В остальных кладках вылетело от 83,3 до 86,7 % птенцов. Величина выводка
варьировала от 4 до 5 птенцов на гнездо (x=4,3). С учетом
общего количества отложенных яиц и количества вылетевших из гнезда птенцов успешность размножения в целом
составила 89 %.
По данным А. А.Фуфаева [114], для юга Пермской области успешность размножения касаток была равна 94,8 %
при средней величине выводка 4,58 птенца на гнездо. Таким
образом, в Камском Предуралье успешность гнездования является высокой (89,6 – 94,8 %). В других точках ареала
успешность размножения варьирует в широком диапазоне.
Так, в Астраханском заповеднике она составляла 53,1 %
[132], в Псковской области – 59,3 ± 4,2 % [34], в Кемеровской области – 82,8 – 91,3 % [67].
117
Высокий показатель успешности гнездования деревенских ласточек в Камском Предуралье и Кемеровской области объясняется наличием надежных укрытий и отсутствием
естественных врагов. В Астраханском заповеднике гибель
касаток и их птенцов обусловлена хищничеством обыкновенной сороки и горностая.
Кроме того, подчеркнем, что у касаток в Камском Предуралье (север ареала) вылетает из гнезд в среднем значительно большее количество птенцов, чем у городских и береговых ласточек, при общей низкой плотности их поселения.
Это связано не только с надежностью укрытий для гнезд
касаток, но и с бережным отношением населения к этому
виду птиц. Отход яиц, снижающий успешность размножения
у воронков и береговушек, обусловлен отрицательным воздействием погодных условий и человека.
118
Выводы
1. Береговая, городская и деревенская ласточки прилетают на север ареала Пермской области во второй – третьей
декадах мая – начале июня. Смещение в сроках прилета в
сравнении с южными и западными регионами ареала составляет от 20 до 60 суток.
2. Средняя величина поселений береговых ласточек варьирует от 306 до 505 нор в отдельные годы. С продвижением
к северу средняя и максимальная величина колоний уменьшается. В средних и крупных поселениях размещают гнезда
70 – 80 % птиц. В одном из северных поселений городской
ласточки насчитывалось 144 гнезда.
3. При сокращенном предгнездовом периоде строительство гнезд начинается в конце мая – начале июня. Длительность гнездостроения у ласточек на севере ареала близка к
показателям по другим изученным регионам. В экстремальных условиях возведение гнездового укрытия занимает значительно меньшее время.
4. Береговые и городские ласточки приступают к откладке
яиц в сжатые сроки и имеют один цикл размножения, часть
деревенских – два цикла в одном репродуктивном периоде.
Наибольшая исходная плодовитость на севере ареала у деревенских ласточек (4,9±0,78 яйца на гнездо) по сравнению с
береговыми (4,4±0,84 – 5,0±0,75) и городскими (4,3±0,62).
5. Размеры яиц в кладках городских и береговых ласточек
имеют тенденцию увеличения к середине цикла и достоверного уменьшения в конце, у деревенских – размеры и форма яиц относительно стабильны. В возобновленных кладках
городских ласточек при меньшем количестве размеры яиц
крупнее, нежели в основных.
6. Для ласточковых на севере ареала характерны охрана
гнезда, кладки и постепенное увеличение плотности насиживания, результатом которых является гетерохронность
развития эмбрионов. Разновозрастность зародышей к концу
откладки яиц достигает 6 – 11 стадий (1,0 – 2,8 суток). Эти
119
различия несколько сглаживаются к моменту вылупления
птенцов, что обусловливает более сжатые (1,0 – 1,5 суток)
сроки их выхода из скорлупы, обеспечивая высокую выживаемость.
7. Особенностью раннего онтогенеза трех видов ласточек
является удлинение зародышевого периода до 57 – 64 %
в сравнении с другими воробьинообразными (50 %). Индивидуальная изменчивость в темпе развития, величине и
индексе разновозрастности, общей продолжительности насиживания и эмбрионального развития выражена в большей
степени у береговой и городской ласточек по сравнению с
деревенской.
8. Наибольшая успешность размножения на севере ареала
характерна для деревенской ласточки (89,6 %), около 50 %
она у береговой и лишь 37,5 % составляет у городской при
средней величине выводка 4,3, 2,3 и 1,7 вылетевших птенцов на одно гнездо. Важной причиной снижения успешности
размножения береговых и городских ласточек является разрушение гнезд человеком.
9. Экспериментальные материалы по искусственной инкубации яиц береговых и городских ласточек свидетельствуют
о том, что температура +370 С и ниже тормозит развитие
зародышей по сравнению с температурными условиями естественной инкубации и приводит к значительной гибели эмбрионов. Это свидетельствует о недостаточности данных по
внутригнездовым температурам ласточек, полученных ранее,
и требует дополнительных исследований.
120
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]