Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
условий питания городские ласточки находят убежище на
плавучей пристани, для других видов характерны откочевки
в более южные районы с последующим возвращением на
места гнездования.
В гнездовое время величина поселений береговых ласточек сильно варьирует. По данным А. М. Болотникова и
соавторов [18], величина поселений в Кишертском районе
Пермской области колебалась от 7 до 463 гнездящихся пар.
По сведениям Н. А. Литвинова [56], в береговых обнажениях о. Туренец в 1975 году было обнаружено 1253 норы,
в 1976 году – 1500 нор. Согласно нашим исследованиям,
в 1993 – 1996 годах в среднем течении р. Сылва и в верховьях р. Камы (Кишертский и Соликамский районы) размах колебания величины поселений составлял от 20 до 1238
пар. Следует отметить, что с продвижением к северу ареала
(Соликамский район) среднее значение величины поселений
имело тенденцию к уменьшению в сравнении с Кишертским
районом (363 – 305 и 506 – 458 пар соответственно годам
исследования и районам). Крупные колонии свыше 1000 пар
в целом для Прикамья являются редкими, преобладают колонии численностью от 100 до 500 гнездящихся пар. Часть
из них формировалась в тех же биотопах, что и в предыдущем году. В Рязанской области количество гнездящихся пар
может составлять от 1000 до 3500 [118], в Белоруссии – от
5 до 300 пар [97], в окрестностях Томска – от 2 – 3-х до
нескольких сотен пар [29], в Ленинградской области – от 20
до 360 пар [64], в Кировской области – от 13 до 400 пар [33],
в Ставропольском крае – от 11 до 3500 пар [6]. Таким образом, данные о величине поселений для Камского Предуралья
в целом согласуются со сведениями для других регионов.
На территории Пермской области самая крупная колония
городских ласточек находится на зданиях курорта Усть-Качка.
Она насчитывает более 500 гнезд. В г. Перми в последнее
время воронки перестали гнездиться в центральных районах,
очевидно, в связи с интенсивной застройкой свободных территорий. Единственное поселение сохранилось на окраине
областного центра в микрорайоне Гайва. Одна из северных
41
колоний городских ласточек насчитывала 144 пары, гнездящихся на здании плавучей пристани (Соликамский район).
Выбор места гнездования ласточками на здании плавучей
пристани является, на наш взгляд, неслучайным. Осмотр
других пристаней, находящихся на р. Мошевице и вблизи
рейда Тюлькино, показал, что заселению здания в окрестностях г. Соликамска способствовали сложившиеся здесь
благоприятные условия. Известно, что гнездовья городских
ласточек, как правило, располагаются невдалеке от воды, а
кормовыми биотопами служат речные луга, побережья водоемов, открытые надводные пространства [28, 64]. Здание плавучей пристани находится в 10 м от берега на р. Каме, ширина которой в этом участке достигает 700 – 900 м. Вокруг
расположены заливные разнотравные луга. Следовательно,
здесь созданы благоприятные условия для размножения и
развития разнообразных насекомых, существует достаточная кормовая база для ласточек. Местом для прикрепления
гнезд служат деревянные стены и потолки здания плавучей
пристани, являющиеся хорошим субстратом и позволяющие
гнездовым укрытиям прочно крепиться, не соскальзывая и
не обламываясь. Здесь также имеется чердак, являющийся
надежным укрытием для птиц на случай похолодания. По
сведениям Д. С. Люлеевой [60], на Куршской косе каждый
год гнездится 500 – 700 пар воронков.
На севере ареала для деревенских ласточек характерно
как одиночное гнездование, так и небольшими поселениями.
На юге Пермской области в одном населенном пункте обычны пара или две гнездящихся касаток. В более северном Соликамском районе величина поселений деревенских ласточек
варьировала от 20 до 30 пар, то есть в среднем на одну жилую
и нежилую постройку приходилось по 1,8 пары. По данным
Д. С. Люлеевой [60], число ежегодно гнездящихся пар деревенских ласточек на Куршской косе колеблется от 60 до 70.
Для ласточковых птиц, прилетающих на гнездовье в северные районы ареала, отмечен сокращенный предгнездовой
период (3 – 7 дней), у некоторых пар он совсем отсутствует,
в отличие от юга ареала, где предгнездовой период может со-
42
ставлять 20 – 30 дней (Кемеровская область, Ставрополье).
Так как прилет береговых ласточек на север ареала осуществляется в более поздние сроки, в отличие от других
его точек, то и время строительства гнездовых укрытий оказывается смещенным. В Ставрополье береговые ласточки
начинают рытье нор во второй декаде мая [6], в Камском
Предуралье, как по данным Н. А. Литвинова [56], так и по
нашим данным, – в конце мая – начале июня, то есть на 20
– 25 дней позднее.
На севере Прикамья городские ласточки приступают к
массовому гнездостроению в первой декаде июня, то есть на
10 – 14 дней позднее по сравнению с Алтайским заповедником [101], где воронки начинают постройку гнезд в третьей
декаде мая.
Деревенские ласточки начинают строительство гнезд в
конце мая – начале июня, то есть на 10 – 25 дней позже,
чем в других точках ареала. Так, в Приамурье к гнездостроению первые пары приступают в начале мая [105]. По данным
В. А. Стахеева [101], в Северо-Восточном Алтае это происходит в третьей декаде мая, такие же сроки указывает Л. П.
Маркс [67] для Кемеровской области.
По сведениям Р. Н. Мекленбурцева [28] и Д. С. Люлеевой
[60], касатки предпочитают строить новые гнезда, старые
обычно не занимают, даже если они хорошо сохранились. Л.
П. Маркс [67] отмечает, что в Кемеровской области старые
гнезда занимаются птицами на 95 – 98 %. И. В. Ильинский
и др. [34] указывают, что ласточки строят новые гнезда, а
также занимают старые. Данные, полученные нами по Соликамскому району, согласуются со сведениями И. В. Ильинского и др. [34].
Отметим, что процесс гнездостроения у береговых ласточек на севере ареала может затянуться из-за воздействия неблагоприятных погодных условий до начала третьей декады
июня. А. С. Мальчевский [64] указывает, что в Ленинградской области рытье нор может быть растянутым на 1,5 месяца – с середины мая до начала июля, что связано со сроками
прилета ласточек и уровнем весеннего паводка, меняюще-
43
гося по годам и районам, а также поисками новых мест для
гнездования. Длительность гнездостроения у береговушек на
севере ареала может составлять 7 – 9 дней [18], 4 – 6 дней
[56], по нашим исследованиям – 4 – 8 суток (x= 6,2 ± 0,4).
При условии возобновления кладок или рассинхронизации
процессов готовности самки к откладке яиц и готовности гнездовой постройки рытье норы может занимать лишь 2 – 2,5
суток. По сведениям других авторов, норы выкапываются за
6 – 12 суток [29], 4 – 6 суток [71], 5 – 10 дней [7]. Таким
образом, гнездовое укрытие в норме ласточки строят за 4 –
12 суток, а в экстремальных условиях даже за 2 – 2,5 суток.
Продолжительность строительства нор и гнезд зависит от
сроков прилета птиц, погодных условий, начала гнездования.
Глубина нор береговых ласточек в Пермской области была
равной в среднем 50 – 60 см [18], 70 см [56], 52 – 62 см
(наши данные), что согласуется с результатами исследования
по другим регионам. Так, в Белоруссии средняя глубина нор
равнялась 70 см [97], в окрестностях Томска – 50 – 65 см
[29], в Кемеровской области – 49 ± 1,35 см [67], в Кировской
области – 55 см [33].
Скорость рытья тоннеля, по нашим наблюдениям, составила от 5 – 10 до 20 см в сутки. По сведениям Л. П. Маркс
[68], скорость рытья нор в Кемеровской области колебалась
от 6 до 20 см в день (x=14,8 ± 1,5 см). Л. В. Афанасова
[6] для Ставрополья подчеркивает различия этого процесса
при использовании песчаного (до 30 см) и глинистого твердого сухого грунта (до 8 см в день). Все авторы указывают,
что вариации в скорости рытья нор обусловлены плотностью
грунта, погодными условиями, сроками начала гнездования.
Для Камского Предуралья наиболее характерной является округлая и овальная форма входных отверстий в норы
береговых ласточек, о чем свидетельствуют данные А. М.
Болотникова и соавторов [18], Н. А. Литвинова [56] и наши
(1994 – 1996 гг.). Их размеры 6x6 см или 4x7 см [18], 3,7x6
см [56], 4х8см (x=6,5 ± 0,19 x 4,4 ± 0,18, n=12, наши
данные). Как указывает в своих исследованиях Л. П. Маркс
[71], в Кемеровской области чаще всего встречаются летки
44
эллипсовидной формы, размерами от 5,3x3,5см до 7,1x5,0 см
(x=6,4 ± 0,14х 4 ± 0,06).
Состав гнездового материала определяется видами растений, произрастающих на поверхности береговых обрывов.
Каркас гнезда в большинстве случаев состоит из сухих побегов злаков с добавлением мха, хвоща, сухих листьев деревьев и кустарников, лоток выстилается перьями птиц, как по
нашим, так и по данным других исследователей [29, 56, 67],
то есть принципиальные отличия по качественному составу
гнезд в разных регионах не выявлены. Близкими по значению также являются диаметры лотков гнезд: 45 – 70 мм [29],
50 – 80 (x= 68,3 ± 2,5) мм [67], 45 – 60 мм (x= 55 ± 5,7 мм)
(наши данные) – и вес гнезд в суховоздушном состоянии:
6,1 – 24,8 г [29], 9,2 ± 1,2 г [67], 5,9 – 8,97 г (x=7,38 ± 1,15 г)
(наши данные).
По нашим наблюдениям, процесс возведения гнездового
укрытия у городских ласточек длится 5 – 12, иногда 16 дней.
На ремонт гнезд затрачивается от 4 до 9 дней. При разрушении гнезда восстановление его осуществляется за 4 – 6 суток, а третичное – за еще более короткий 2 – 4-дневный срок.
Сокращение времени, которое птицы тратят на повторное
возведение гнезда, вызвано, по-видимому, физиологическими причинами, так как в это время большинство самок уже
готово к откладке яиц. Были случаи, когда самки откладывали яйца в недостроенные гнезда или в гнезда, где отсутствовала подстилка.
На севере ареала продолжительность гнездостроения у разных пар деревенских ласточек составляла от 5 до 8 дней (наши
данные). По данным Д. С. Люлеевой [59], гнездостроение у
касаток длится 9 – 12 дней, А. И. Шуракова, А. В. Петухова
[132] – 3 – 5 дней, Л. П. Маркс [67] – 4 – 6 дней при обычной
погоде и 10 – 11 – при дождливой, А. С. Мальчевского, Ю. Б.
Пукинского [64] – 4 – 10 дней. Таким образом, гнездо может
быть построено сравнительно быстро – за 3 – 6 дней, но иногда работа затягивается до 9 – 12 дней, что, очевидно, связано
с неблагоприятными погодными условиями [67, 64 ], фактором
беспокойства [64] и длительным формированием пар.
45
По сведениям Л. П. Маркс [67], гнездо делается из грязи,
которую деревенские ласточки собирают по берегам прудов,
у луж, с добавлением сухой травы и конского волоса. М. В.
Хаванова [115] указывает, что в качестве строительного материала могут использоваться глина, земля, ил, глинистый
песок, соломинки, сухая трава, конский волос. В. Т. Тагирова, Н. С. Миклина [105] отмечают, что гнездо состоит
из 400 – 600 глинисто-супесчаных комочков диаметром 5
– 7 мм, каждый с вмонтированными соломинками. Данные о
строительном материале гнезд, полученные нами для севера
ареала касатки, согласуются с данными других авторов.
Форма гнезд деревенских ласточек может быть самой
разнообразной: в виде чаши, открытой сверху [115, 105],
получашевидной, круглой или эллипсовидной [67]. Лоток
выстлан перьями, пухом, злаками, конским волосом [115,
67] . Для севера ареала касаток характерна получашевидная
форма гнездовых укрытий (наши данные).
Таким образом, для ласточковых птиц, размножающихся
на севере ареала, характерны более поздние сроки прилета на места гнездования, их меньшая растянутость, сжатый
предгнездовой период или его отсутствие в сравнении с югом
ареала. Под влиянием неблагоприятных факторов (ухудшения погодных условий, воздействия человека) удлиняются
общие сроки гнездостроения при меньших затратах времени
на постройку одного гнездового укрытия.
4.2. Яйцекладка.
Внутригрупповая изменчивость яиц
В 1994 году у береговых ласточек в Кишертском районе время яйцекладки характеризовалось несколько растянутыми сроками. Были обнаружены кладки, начатые второго,
а также и двадцатого июня. Наибольшее количество са-
46
2167856422217634352
12156575212
à
8
6
4
2
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
á
8
6
Число самок, отложивших первое яйцо
4
2
0
6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4
6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4
èþíü
èþíü
â
èþíü
Рис. 11. Динамика начала яйцекладки у береговых ласто-
чек на севере ареала: а – Кишертский район 1994 г.,
б, в – Соликамский район 1995, 1996 гг.
мок отложили первое яйцо 6 – 8 июня. Основная масса птиц
приступила к откладке яиц в течение восьми дней – с 6-го
по 13-е июня (рис. 11 а). В Соликамском районе (рис. 11 б)
сроки массовой яйцекладки были смещены на три дня и приходились на период с 9-го по 17-е июня. Вторая волна кладок
(рис. 11в) в 1996 г. в Соликамском районе обусловлена неблагоприятными погодными условиями, вследствие которых
часть птиц запоздала с гнездованием, а сроки яйцекладки
удлинились, охватив период с 7-го по 25-е июня.
На севере ареала береговые ласточки имеют одну кладку
в году. В случае гибели яиц бывает дополнительная кладка.
47
По нашим наблюдениям, число яиц в кладке колеблется от
x
x
x
3 до 6. Как видно из таблицы 5, преобладают четырех- и пятияйцевые кладки. Средняя величина кладки отличается незначительно. Коэффициент вариации составляет 15 – 19 %.
Таблица 5
Величина кладки береговой ласточки
в Камском Предуралье
Район
исследования
Кишертский
Соликамский
Ãîä n
1994
30 4,6±0,16 19 10 33,4 43,3
1995
19 5,0±0,17 15 — 26,3 47,4
1995
30
1996
23 4,4±0,18 19
±m
4,80±0,14
Ñv,
Количество кладок
%
16 — 46,6
с числом яиц, %
3 4 5 6
17,4
30,4 47,8 4,3
13,3
26,3
40,0 13,4
Как следует из таблицы 6, погодовая изменчивость массы
яиц в Кишертском районе невелика. В 1994 году она варьировала от 1,19 г до 1,78 г, в 1995 году – от 1,01 г до 1,74
г, вариабельность признака была больше выражена в 1994
году. Средние длина и ширина яиц колебались также незначительно. Пределы размаха колебаний длины составили в
1994 году от 15,9 до 19,6 мм, в 1995 году – от 16,0 до 19,0
мм, ширины в 1994 году – от 11,8 до 13,6 мм, в 1995 году
– от 11,0 до 14,0 мм. Отметим, что изменчивость массы яиц
выражена больше, чем длины и ширины.
Таблица 6
Морфометрические характеристики
яиц береговой ласточки
Район
исследования
Кишертский
Соликамский
Томск
(Демьянова)
Кемеровская
обл.(Маркс)
Ãîä
1994 100 1,36±0,16
1995 99 1,37±0,13
1995 50 1,21±0,14
1996 141 1,44±0,13
1976 1,48±0,27
1982 1,39±0,02
Масса, г Длина, мм Ширина, мм
n
±m
Ñv,
%
12
17,8±10,93
9
17,3±0,84
11
15,6±0,56
9,4 17,9±0,94 5,3
17,6±0,17
17,3±0,23
±m
Ñv,
%
5,2
4,8
3,5
12,3±0,53
12,8±0,48
10,4±0,39
12,8±0,43
12,9±0,07
12,3±0,14
±m
Ñv,
%
4,3
3,7
3,8
3,4
48
В 1995 г. масса, длина и ширина яиц береговых ласточек в
Соликамском районе была достоверно меньше аналогичных
характеристик для 1995 г. в Кишертском районе (t=5,9; 18,3;
25,0) и для 1996 г. в окрестностях г. Соликамска (t=11,5;
21,0; 40,0). Известно, что на величину яйца могут влиять погодные условия. Из отрицательных факторов, уменьшающих
величину яйца, выделяют низкую температуру воздуха [159,
31], холодные ветры и штормы [16], дожди [16] и засуху.
Ряд исследователей полагает, что погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания.
В начале июня 1995 г. в окрестностях г. Соликамска было
резкое похолодание с сильным ветром, поэтому, вероятно,
количество летающих насекомых снизилось и условия питания птиц ухудшились. Через некоторое время установилась,
напротив, сухая и жаркая погода. Этот период совпал со
временем массовой яйцекладки, поэтому, скорее всего, причиной уменьшения массы, длины и ширины яиц является
воздействие погодных условий (похолодание и засуха).
В 1996 г. в Соликамском районе масса яиц варьировала
от 1,1 г до 1,73 г, длина колебалась от 15,6 мм до 20 мм, ширина – от 11,8 мм до 13,8 мм. Вариабельность массы была
выражена больше, чем длины и ширины.
Сравнение морфометрических показателей по районам показало, что достоверно больше была масса яиц в 1996 г. в Соликамском районе, нежели в 1994 г. в Кишертском (t=4,0),
по длине и ширине различия недостоверны (t<1).
По данным других авторов (табл. 7), средняя масса яиц
береговой ласточки составляла в окрестностях г. Томска
1,48 ± 0,27 г [29], в Кемеровской области – 1,39 ± 0,02 г
[67], то есть в отдельные годы масса яиц в разных участках
ареала может значительно отличаться.
По форме нами на исследованной территории выделено
три группы яиц: округлые составляют 31,8 %, правильные
овоидные – 57,6 % и вытянутые – 10,6 % для Соликамского
района (1996). В Кишертском районе в 1994 – 1995 гг. на
округлые приходилось 33,0 – 42,4 %, овоидные – 40,0 –
46,4 %, вытянутые – 27 – 11,2 % соответственно годам ис-
49
следования. Таким образом, у береговой ласточки в Камском
x
Предуралье преобладает правильная овоидная и округлая
форма яиц. В пределах одной кладки индекс удлиненности
является близким по значению, поэтому внутрикладковая
изменчивость формы невелика.
Таблица 7
Масса яиц береговой ласточки
в 3-, 4- и 5-яйцевых кладках
Район
исследования
Кишертский
(1994)
Соликамский
(1996)
Количество
ÿèö
в кладке
3 9 1320 26,9 6,1 1120 1380
4 20 1373 28,9 9,5 1295 1640
5 25 1428 33,6 11,8 1240 1780
в целом
по району
3 12 1545 49,3 11,2 1140 1730
4 20 1408 40,7 13,0 1100 1640
5 30 1435 18,1 6,8 1270 1640
в целом
по району
n
100 1357 16,5 12,0 1190 1780
141 1440 11,3 9,4 1100 1730
Масса, мг
±m
Ñv,
%
min max
Характеристика массы яиц с учетом гетерогенности популяции береговых ласточек по признаку начальной плодовитости
приведена в таблице 7. Из таблицы 7 следует, что в пятияйцевых кладках, которые являются в процентном отношении преобладающими, средняя масса яиц в обоих районах исследования
отличается незначительно, вариабельность показателя выше в
Кишертском районе. В четырехъяйцевых кладках среднее значение массы больше в Соликамском районе, здесь же выше
и коэффициент вариации показателя. Значительно отличается масса в трехъяйцевых кладках, где межгрупповые различия составляют более 200 мг. Вариативность ярче выражена в
Соликамском районе, так как размах колебания признака достаточно широк – от 1140 мг до 1730 мг. Высокий показатель
средней величины массы яиц в Соликамском районе в трехъяйцевых кладках может быть объяснен возобновлением кладок
после их утраты из-за неблагоприятных погодных условий.
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]