Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
западе. Реки покрываются льдом в ноябре. Период между
ледоставом и ледоходом колеблется от 155 дней на юге до
185 дней на севере [124].
Сезонные различия температуры и других климатических
факторов, свидетельствующих о континентальности климата, оказывают влияние на фенологические особенности живой и неживой природы (перелеты и гнездование птиц, спячка, линька, размножение животных, вскрытие и замерзание
водоемов, половодье, ледостав [124]). В частности, при 3
– 5-дневных похолоданиях, сопровождающихся выпадением
снега, в конце мая – начале июня ласточки и стрижи откочевывают в более южные районы [15], птенцы других птиц
резко замедляют рост или гибнут.
По характеру почв и растительности область относится
к лесной зоне, дифференцирующейся на несколько подзон.
В особую провинцию выделяется восточная горная часть.
Здесь представлены сочетания таежных горных лесов с
фрагментами более высоких вертикальных поясов: субальпийские луга, криволесье, горные тундры и др. В равнинной
части выделены три подзоны: подзона средней тайги, или
подзона елово-пихтовых лесов с южной границей с запада
на восток по линии Кудымкар – Майкор – Кизел; подзона
южной тайги, или елово-липовая подзона с южной границей
примерно по линии Большая Соснова – Оханск – Кунгур –
Березовка; остальная часть территории отнесена к подзоне
широколиственно-таежных лесов с наличием лесостепных
участков в Кунгурском, Кишертском, Суксунском, Ординском и Уинском районах.
Главный тип растительности – леса, занимающие 71% всей
площади. Основные породы – ель, пихта, причем первая явно
преобладает. По мере продвижения с севера на юг постепенно
увеличивается доля лиственных пород. В таких лесах, образующих подзону южной тайги, разнообразнее кустарниковый
ярус, моховой покров часто вытесняется травянистой растительностью. Несколько южнее г. Осы леса вновь меняются:
появляется клен, ильм, вяз, иногда дуб, а из кустарниковых
– бересклет бородавчатый, лещина обыкновенная, орешник.
21
Масштаб 1:2500000
в 1 см 25 км
1
2
3
4
Рис. 3. Зоогеографические районы Пермской области
(по Е. М. Воронцову, 1949).
1 – Верхнее Прикамье, 2 – Камско-Вишерское Приуралье,
3 – Пермско-Карагайский район, 4 – Южный (Кунгурский) район
22
Речная сеть развита довольно сильно: ее густота достигает в среднем примерно 0,2 км на 1 км2. Почти вся территория области лежит в бассейне р. Камы, которая протекает
по ней на протяжении более 1000 км.
В области насчитывается более 29000 рек общей протяженностью свыше 90000 км. Следовательно, протяженность
береговой линии составляет приблизительно 180000 км, что
создает благоприятные условия для заселения береговых обрывов береговыми ласточками. Следует отметить, что часть
рек, таких как Чусовая, Вишера, имеют каменистые берега,
непригодные для гнездования. Однако большая часть рек
образована глинистыми или глинисто-песчаными берегами,
пригодными для заселения их норниками. Абсолютное большинство рек области – малые, менее 100 км длины. Только
42 реки превышают эту длину. Протяженность свыше 300
км имеют Кама, Чусовая с Сылвой, Косьва, Яйва, Вишера
с Колвой, Коса. Из них только Кама и Чусовая могут быть
по длине отнесены к разряду больших рек, при этом Кама
– даже к очень большим; остальные – средние реки. Резко
различаются между собой реки севера и юга области. Лесной север накладывает отпечаток на режим рек, увеличивая
продолжительность весеннего половодья, водность летнего периода. Для рек лесостепного юга характерны раннее
вскрытие, дождевые паводки летом [45].
Исследования гнездовой жизни ласточек проводились на
территории Пермской области в двух районах: Соликамском
и Кишертском, отстоящих друг от друга на расстоянии примерно 300 км, что обусловливает некоторые различия в климате. Так, Соликамский район находится в полосе средней
тайги, где преобладают легкие и тяжелые подзолистые почвы, а Кишертский – в переходной полосе широколиственно
-хвойных лесов, где доминируют серые лесостепные почвы.
В зоогеографическом аспекте районы относятся к КамскоВишерскому Приуралью [25] и характеризуются наиболее
поздними сроками наступления весны.
23
Как видно из таблицы 1, среднемесячные температуры с
мая по август в окрестностях г. Соликамска ниже таковых
в Кишертском районе. Годовое количество осадков, выпадающее в Соликамском районе, составляет 470 – 550 мм в
год, то есть больше, чем в Кишертском районе, где выпадает
450 – 525 мм. Поэтому и значение коэффициента континентальности в Кишертском районе выше, чем в Соликамском,
в 1,75 раза.
Таблица 1
Среднемесячные и годовые температуры воздуха
в Кишертском и Соликамском районах
(по А. С. Шкляеву, В. А. Балкову, 1963)
°Ñ
Годовая
температуры, °С
температура,
Среднемесячные
Коэфффициент
континентальности
Соликамский 9 14,7 17,0 14,2 0,6 2,4
Кишертский 10,5 16,0 18,0 15,6 1,4 4,2
В окрестностях г. Соликамска р. Кама принимает ряд притоков. Такие, как Вишера, зарождаются на Уральских горах,
другие: Мошевица, Лысьва, Зуевка – типичные равнинные
реки, которые протекают большей частью в долинах с рыхлыми, легко размываемыми отложениями.
Территория Кишертского района включает в себя бассейн
верхней и средней Сылвы, которая более чем на 50 % питается талыми водами и поэтому характеризуется высоким весенним половодьем, вызывающим размывы, обвалы берегов и
изменения в микротопографии колоний береговых ласточек.
Многолетние фенологические наблюдения показывают,
что летняя погода в Предуралье устанавливается со времени
перехода среднесуточной температуры через 150 С. Это бывает в среднем между 3 и 13 июня, а в северных и восточных
24
районах области – 15 – 20 июня. Однако в июне возможны
заморозки с понижением температуры воздуха до минус 2
– 40 С в западных районах, в горно-восточных районах – до
минус 5 – 80 С. На севере области опасность заморозков
сохраняется до конца первой декады июня.
Таким образом, проанализированные данные показывают, что север и юг области несколько отличаются климатическими условиями, с чем, вероятно, и связаны смещения
в сроках массового прилета береговых ласточек к местам
гнездования. Так, в Кишертском районе массовое прибытие
приходится на третью декаду мая, а в Соликамском – на начало июня. Оптимальные сроки размножения всех трех видов ласточек приурочены ко второй декаде июня, когда устанавливается летняя погода и минует опасность заморозков.
Прилет ласточковых птиц на север ареала отмечен во второй – третьей декадах мая, что обусловлено появлением в
этот период летающих насекомых, являющихся их основной
пищей [93, 2, 89, 80, 81].
25
Глава 4.
Сравнительная биология береговой,
городской и деревенской ласточек
на севере ареала
4.1. Сроки прилета и гнездостроение
В Европе береговая ласточка распространена повсюду,
кроме самых северных мысов Скандинавии (в Норвегии
гнездится до 70° 30' с.ш.), северной половины полуострова Канин и Уральского хребта к северу от истоков Колвы.
В области Северного Урала береговых ласточек нет [88].
Сведения о численности вида, распределении, величине поселений, сроках прилета в Пермскую область практически
отсутствуют. Они относятся к началу столетия. О размножении береговых ласточек на севере ареала имеются лишь
фрагментарные сведения.
Северной границей ареала для береговой ласточки на
Урале являются верховья рек Вишеры и Сосьвы [92]. С. Л.
Ушков [108] и Е. М. Воронцов [25] характеризуют этот вид
как обычный гнездящийся по Каме, Сылве, Чусовой и другим притокам Камы. По С. А. Теплоухову [106], береговая
ласточка распространена далее к северу по Колве и Печере.
По нашим исследованиям, в северные районы Прикамья
птицы прилетают немного позднее, чем в южные. Так, массовый прилет береговушек в Кишертский район приходится на
третью декаду мая, в окрестности г. Соликамска – на начало
июня. Разница в сроках прилета, по-видимому, обусловлена
климатическими условиями: среднемесячные температуры
мая – июля, а также коэффициент континентальности выше
в Кишертском районе, нежели в Соликамском.
Гнездятся береговые ласточки, в основном, в естественных биотопах, занимая песчано-глинистые береговые обры-
26
вы рек, лишенные древесной и кустарниковой растительности. Высота обрывов в местах исследования варьировала от
1,5 до 6,0 м. Соответственно была различной и высота расположения гнезд над уровнем воды – от 0,5 до 5,0 м. Измерение расстояний от поверхности грунта до входа в нору не
показало существенных отличий
по районам; в среднем это расстояние равно 25 – 30 см.
В среднем течении р. Сылвы
в течение двух лет исследовался
участок длиной 45 км с протяженностью береговой линии 90
км. В 1993 г. здесь было обнаружено 19, в 1994 г. – 18 колоний
береговых ласточек (рис. 5). Отметим, что колонии, в основном,
Рис. 4. Гнезда береговых
ласточек
располагались на берегу южной ориентации, то есть лучше
обогреваемом солнцем. Наиболее крупные из них – свыше
1000 нор – находились вблизи населенных пунктов СпасБарда, Красный Яр. 15 колоний в 1994 г. были расположены
в тех же биотопах, что и в 1993 г. Распределение поселений
на исследованной территории было более плотным на участках между населенными пунктами Спас-Барда – Черный Яр,
Красный Яр – Тохтарево. Здесь же отмечена и наибольшая
погодовая вариабельность численности. В обследованных
колониях были обнаружены незанятые норы. Это связано,
очевидно, с высокой плотностью грунта или непреодолимыми препятствиями при рытье тоннеля. В береговых обрывах
верховьев р. Камы и впадающих в нее притоков обнаружена
21 колония (1995 – 1996 гг.) ласточек, большинство этих колоний располагались на левом берегу. Более плотным было
распределение колоний в притоках р. Камы, относящихся к
равнинным рекам. Таким образом, можно утверждать, что
поселения ласточек в исследованных районах – это лабильные образования. Отметим также, что ежегодно береговые
ласточки роют новые норы, так как весеннее половодье приводит к размыву и обвалу берегов.
27
28
– 1993 ã., – 1994 ã.
Рис. 5. Схема расположения колоний береговых ласточек в среднем течении р. Сылва:
Размах колебания величины поселений и средние значения
x
численности колоний представлены в таблице 2. Как видно
из таблицы 2, величина поселений береговушек колебалась
от 20 до 1238 гнездящихся пар. Среднее значение этого показателя в Соликамском районе меньше, чем в Кишертском.
Погодовая изменчивость показателя среднего числа гнездящихся пар была невелика и равнялась 506 – 458 парам в
Кишертском, 363 – 305 парам в Соликамском районах в разные годы. Вариабельность средней величины поселения при
общей высокой изменчивости несколько больше выражена в
Кишертском районе в сравнении с Соликамским. Различия в
общем числе гнездящихся пар на одной и той же территории
по Кишертскому району составляли 14 %, по Соликамскому
– 16 %. Следовательно, при небольшой общей изменчивости
числа гнездящихся пар погодовая изменчивость выражена в
большей степени с продвижением к северной границе ареала.
Таблица 2
Величина поселений береговых ласточек
Число
Район
исследования
Ãîä n
±m
Ñv,
%
Min
Max
гнездя-
щихся
ïàð
Кишертский
Соликамский
1993 19
1994 18 458±87,3 80 28
1995 21 363±53,5 68 20 860 7623
1996 21 305±43,9 66 30 815 6405
506±106,6
92 50
1238
1209
9614
8244
В Кишертском районе преобладали поселения береговых ласточек от 200 до 500 нор (табл. 3). Основная часть
птиц селилась в средних и крупных по величине колониях
(1993 г. – 89,8 %, 1994 г. – 70,2 %). В Соликамском районе прослеживалась аналогичная зависимость. Большая часть
птиц гнездилась в средних по величине и крупных колониях.
В 1995 году на их долю приходилось 93,2 %, в 1996 году
– 97,8% от общего числа птиц. В отличие от Кишертского
района, в верхнем течении р. Камы и ее притоков мы не
29
обнаружили очень крупных колоний, насчитывающих более
тысячи гнезд. Очевидно, для этой местности преобладающими являются поселения в 100 – 500 нор.
Таблица 3
Количественная характеристика
колоний береговых ласточек
Количество колоний с числом нор, %
1993
1994
1995
1996
äî 50
51 – 100
101– 200
201 – 300
301 – 400
401 – 500
501 – 600
19
0,52
0,9 3,2 2,1 3,1 20,3
18 0,3 0,7 2,6 15,6 3,8 11,3 6,7 30,7 28,3
21 0,2 4,3 2,3 13,7
21
0,56
1,6 17,1 18,6 4,9 14,4 42,8
14,5
11,0
42,9 16,0
13,8 51,2
более
К строительству гнездового укрытия большинство береговых ласточек приступали в Кишертском районе в конце
третьей декады мая – начале первой декады июня, в Соликамском районе сроки были смещены на более позднее время и приходились на первую декаду июня. Однако процесс
гнездостроения мог затянуться из-за влияния неблагоприятных погодных условий. Так, весна 1996 года на Западном
Урале была ранней, затяжной и очень дождливой. В начале
лета часто шли дожди, иногда по несколько дней подряд. В
связи с этим уровень воды в р. Каме и ее притоках (Соликамский район) все время поднимался, поэтому либо береговые
обрывы, имеющие небольшую высоту, размывало и многие
вырытые норы были затоплены, либо берег обваливался и
норы разрушались. Из-за неблагоприятных погодных условий птицам приходилось строить гнездовые укрытия заново.
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]