Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 147 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

кладок, которые мы относим к вторым, однако их количество

не превышало 11 % от общего числа загнездившихся пар.

Количество яиц в первых кладках колебалось от 4 до 6 (x=4,9±0,26, Сv=16 %, n=9). У ласточек, приступивших к повторному размножению, были четырехъяйцевые кладки.

Скорлупа яиц деревенских ласточек пигментирована. Пигмент сконцентрирован в слоях скорлупы отдельными пятнами, образуя разнообразные элементы рисунка. На остром конце яйца преобладает точечный рисунок овальной и округлой формы размером не более 0,5 мм, на тупом – пятнистый в форме овальных и округлых пятен размером от 0,5 мм до 3,5 – 4 мм или бесформенных. На некоторых яйцах встречаются отдельные пестрины в виде разбрызганных капель с неровными зубчатыми краями. На скорлупе видны глубокий и поверхностный рисунки. Глубокий обычно имеет светло-серый и бледно-бурый цвета, а поверхностный – темно-коричневый цвет. Поверхностный рисунок четкий, на остром конце яйца редкий, на тупом – средней густоты.

Масса яиц касаток в Соликамском районе колебалась от 1,44 г до 1,87 г, длина – от 17,7 мм до 21,0 мм, ширина – от 12,6 мм до 13,8 мм. Средние величины морфометрических показателей представлены в таблице 13.

Таблица 13

Морфометрические характеристики

яиц деревенской ласточки

Число

ÿèö

в кладке

Масса, мг Длина, мм Ширина, мм

Cv, %

Cv,

% 4 8 1588 51.4 9,0 18,4 0.25 3,8 13,0 0.13 2,7 5 10 1777 25.9 4,6 19,0 0.09 1,6 13,3 0.08 1,9 6 12 1735 30.0 6,0 19,4 0.26 4,7 13,3 0.13 3,6

В целом

äëÿ

30 1710 23.9 7,6 19,0 0.14 4,1 13,2 0.07 2,9

колонии

Сравнение размеров яиц в зависимости от величины кладки позволяет утверждать, что наиболее близкими по значению являются средние массы яиц из пяти- и шестияйцевых

кладок. Они больше среднего показателя для всей колонии. Масса яиц из четырехъяйцевых кладок достоверно меньше массы яиц из пяти- и шестияйцевых (t=3,3; 2,5), а также среднего показателя в целом для колонии (t=2,04) и при более высокой вариабельности признака.

Средняя величина длины яиц больше в шестияйцевых кладках, здесь же выше и ее вариации. Несколько меньший показатель длины имеют пятияйцевые кладки – 19,0 мм. В четырехъяйцевых среднее значение составило 18,4 мм, что меньше среднего показателя в сравнении со всей колонией.

Ширина яиц изменялась не столь значительно, как масса и длина. Среднее значение для всей колонии было равным 13,3 мм, что совпало с шириной в пяти- и шестияйцевых кладках. В четырехъяйцевых средняя величина составила 13,0 мм. Вариабельность была больше выражена в шестияйцевых кладках.

По форме выделено две группы яиц: правильные овоидные (индекс удлиненности 1,36 – 1,46) и вытянутые (1,47 – 1,63). Причем большинство яиц (90 %) имело правильную овоидную форму, 10 % составили яйца, имеющие вытянутую форму. Таким образом, преобладала правильная овоидная форма яиц, характерная для большей части воробьинообразных [40].

Обсуждая полученные материалы по динамике откладки и морфологии яиц, отметим следующее. На севере ареала некоторые самки береговых ласточек приступают к откладке яиц в начале первой декады июня. Городские и деревенские ласточки начинают яйцекладку в конце первой трети июня.

Массовая откладка яиц у береговых ласточек проходила в Кишертском районе в период с 6-го по 13-е июня, в Соликамском районе – с 9-го по 17-е июня; у городских – с 15-го по 19-е июня, у деревенских – с 12-го по 15-е июня. Большинство птиц приступили к размножению в очень сжатые сроки, в течение 8 – 10 дней. Приуроченность яйцекладки ко второй декаде июня мы связываем с установлением в этот период на территории области по-настоящему летней погоды, когда дневные температуры воздуха превышают 15° С. Опасность же заморозков сохраняется лишь до конца первой декады июня.

Общее время начала яйцекладки на севере ареала у городских ласточек составило 26 дней (с учетом возобновленных кладок), у береговых – 17 – 19 дней, у деревенских – 9 дней (без учета второго цикла размножения). Некоторая растянутость начала яйцекладки у городских и береговых ласточек обусловлена неодновременным прилетом птиц, погодными условиями и воздействием человека (разорение гнезд).

Для севера ареала характерны более поздние сроки откладки яиц самками ласточек по сравнению с другими его точками. Так, яйцекладка у береговушек начинается на 10 – 14 дней позднее, чем в Ставрополье, где птицы приступают к размножению в середине мая [6].

У воронков время интенсивной откладки яиц оказывается смещенным на 15 – 19 дней по сравнению с Алтайским заповедником, где массовая яйцекладка приходится на первую декаду июня [101]. По данным Д. С. Люлеевой [59], на Куршской косе у городских ласточек наблюдается большая растянутость сроков яйцекладки с 18-го мая по 15-е июля. Однако автор указывает и время наиболее интенсивной откладки яиц – с 5-го по 15-е июня.

У деревенских ласточек яйцекладка проходит на 5 – 20 дней позднее, чем в других регионах ареала. Так, на Куршской косе [60] и в Приамурье [105] касатки начинают откладку яиц в середине мая, в Псковской области – во второй декаде мая [34], в Северо-Восточном Алтае – в первой декаде июня [101]. Л. П. Маркс [67] указывает оптимальные сроки яйцекладки для юга Западной Сибири – 2 – 8 июня.

В Камском Предуралье городские и береговые ласточки имеют один, деревенские – два цикла размножения в репродуктивном периоде.

Основные кладки городских ласточек содержат 3 – 5 яиц (x=4,3 ± 0,62, n=26), причем преобладающими являются четырех- и пятияйцевые кладки. Трехъяйцевые кладки из числа основных составляли 7,8%. После разрушения гнезд при возобновлении кладок количество их увеличилось до 25%. Появление трехъяйцевых кладок в колонии связано, по-видимому, с возобновлением и генотипом, так как в неко-

торых случаях основная и возобновленная кладки у одной и той же пары содержали по 3 яйца.

При утрате основной кладки городские ласточки способны к ее возобновлению. Возобновление кладок осуществляется в очень короткие сроки. По нашим данным, воронки на севере ареала возобновили кладки в течение 6 дней. Но следует отметить, что возобновленные кладки содержали меньшее количество яиц – 2 – 4 (x=3,7 ± 0,57) и преобладали при этом четырехъяйцевые кладки. С нашими материалами согласуются данные А. С. Мальчевского и Ю. Б. Пукинского [64], указывающих, что возобновленные и вторые кладки воронков были более однотипными, так как имели обычно 4 яйца.

На территории Пермской области кладка береговых ласточек содержит 3 – 4, редко 2 – 6 яиц [18], 3 – 6 (x = 4,3) яиц [56]. Полученные нами данные согласуются с вышеприведенными. В Белоруссии [97] и Кемеровской области [67] число яиц в кладке может быть от 2 до 7 (x= 4,38 – 4,59) [67], в окрестностях г. Томска – от 3 до 5 (x= 4,7 ± 0,07) [29]. В Ленинградской области обычны кладки из четырех яиц, редки из трех или пяти [64]. Таким образом, в разных регионах исследования средние значения величины кладок близки и колеблются в пределах 4,3 – 4,7 яйца на гнездо.

По данным А. А. Фуфаева, как и по нашим данным, величина первых кладок деревенских ласточек в Камском Предуралье варьирует от 4 до 6 яиц [114], колебания средней величины кладки незначительны: по данным А. А. Фуфаева – 4,8 ± 0,17, Сv = 8,1 % [114], по нашим данным – 4,9 ± 0,78, Сv = 16 %. В Астраханском заповеднике [132], в Ленинградской области [64], в Приамурье [105] кладка касаток обычно содержит также 4 – 6 яиц. Кладки, включающие от 3 до 7 яиц, обнаружены в Кемеровской области [67], от 3 до 6 – в Псковской [34]. Среднее количество яиц в кладках деревенских ласточек в разных точках ареала колеблется от 4,5 до 5,2 яиц на гнездо (табл. 14).

Анализ морфометрических характеристик яиц показал, что наиболее вариабельным признаком у яиц всех трех видов ласточек является их масса. Для Соликамского района

выявлены достоверные отличия в массе, длине и ширине

яиц береговых ласточек в 1995 г. по сравнению с 1996 г., а также и с Кишертским районом. Следовательно, на севере ареала погодовая изменчивость яиц может отличаться очень резко, что связано с воздействием погодных условий.

Выявлено два направления изменчивости яиц внутри кладок. В кладках городских и береговых ласточек с увеличением временного ранга масса яиц возрастает от первого отложенного яйца к третьему, а затем следует уменьшение размеров. В кладках деревенских ласточек масса яиц остается относительно стабильной. Преобладающей формой яиц в кладках ласточек является правильная овоидная.

Яйца береговых и городских ласточек имеют белый цвет, деревенские пестроокрашены на всех участках ареала, что обусловлено разным типом гнездования.

Таблица 14

Величина кладки деревенской ласточки

в разных точках ареала

Район исследования, автор, год n

1. Пермская область, Чернушинский район (Фуфаев, 1982)

2. Пермская область, Соликамский район (наши данные)

3. Томская область (Кудашова, 1989) 36

4. Кемеровская область (Маркс, 1982) 5,1 3 – 7

5. Псковская область (Ильинский и др., 1989)

6. Астраханский заповедник (Шураков, Петухов, 1978)

7. Ленинградская область (Мальчевский, 1983)

8. Южный Алтай (Березовиков, 1981) 4,64 Вторые кладки

9. Ленинградская область

(Мальчевский, 1983)

10. Пермская область,

Соликамский район (наши данные)

23 4,8 ± 0,17 4 – 6

9 4,9 ± 0,26 4 – 6

12 5,2 ± 0,18 4 – 6

2 4,0 4

± m Lim

5,66 ± 0,14

4,83 3 – 6

5,0 4 – 6

4,5 4 – 5

4 – 7

4.3. Изменение наседного пятна в период насиживания

Во время размножения у многих видов птиц на брюшной поверхности тела развиваются наседные пятна. Многие исследователи характеризуют наседное пятно как полезное воспаление кожи, сопровождающееся выпадением перьевого покрова, изменением кровоснабжения, клеточного состава, промежуточного вещества дермы [55] и, возможно, изменением лимфообращения. Эти кожные структуры облегчают теплообмен между высиживающими птицами и их яйцами или птенцами. У воробьинообразных формируется одно наседное пятно, располагающееся обычно в области брюшной аптерии и захватывающее участки грудных и брюшной птерилий. Д. С. Люлеева на примере воробьинообразных установила, что существует корреляция между стадиями гнездового цикла (прилет, гнездостроение, откладка яиц, инкубация и т.д.) и стадиями развития наседного пятна [62]. Так как динамика развития наседного пятна близка у городских и береговых ласточек, подробно остановимся на характеристике данных образований у самок воронков. По нашим исследованиям, линька пухового пера у самок городских ласточек начиналась за 3 – 5 дней до откладки первого яйца. Сначала площадь освобождаемого участка составляла 0,25 см2, затем 1,0 см2 и к началу яйцекладки свободная поверхность имела в среднем следующие размеры: длину – 3,8 см, ширину – 2,1 см, а общая площадь была приблизительно равна 7 см2. Кожа наседного пятна соответствовала 1-ой стадии, была гладкой, глянцевитой, плотно обтягивала грудные мышцы и брюшко. Во взятых под наблюдение гнездах обнаружено по одному отложенному яйцу (табл. 15). К середине яйцекладки наседное пятно достигало 2-ой стадии развития. На его коже была хорошо заметна тонкая сеть кровеносных сосудов, которые в это время располагались почти под эпидермисом. К периоду завершения яйцекладки и начала собственно насиживания наседное пятно самок соответствовало 3-ей стадии. На его

поверхности выступали мелкие водянистые пузырьки. Сеть кровеносных сосудов при этом исчезала, кожа становилась рельефной. Во время собственно насиживания кожа наседного пятна имела отечный вид, легко смещалась, то есть достигала 4-ой стадии развития. К моменту вылупления птенцов при обнажении наседного пятна в течение минуты на его поверхности проступала сеть кровеносных сосудов, покрывающая все пятно. В обычном состоянии кожа выглядела отечной, с глубокими складками.

Таблица 15

Динамика развития наседного пятна у городских ласточек

с начала откладки яиц до вылупления птенцов

(Соликамск, 1996)

Стадия

наседного

пятна

1 6 6 2 3 9 середина яйцекладки

3 11 1

4 4 8 собственно насиживание 5 6 6 вылупление птенцов

Декады июня,

èþëÿ

I II III I

Число птиц

Период

размножения

начало яйцекладки

завершение яйцекладки, начало

собственно насиживания

Наступающая 5-ая стадия в развитии пятна способствовала максимальной теплоотдаче при насиживании яиц или обогреве пойкилотермных птенцов [59]. Отметим, что у городских ласточек самцы очень привязаны к своему гнезду, поэтому во время яйцекладки и насиживания они с самкой проводят примерно одинаковое время в нем. Однако основная роль в обогреве яиц принадлежит самке, а самец поддерживает определенную температуру в гнезде и охраняет его [32, 60]. Возможно, что различия в степени участия семейных партнеров в насиживании обусловливают различную продолжительность развития эмбрионов в разных гнездах. При утрате кладки воронки возобновляют ее, причем последующая откладка яиц и их инкубация совершаются при

сформированном наседном пятне у самок, достигшем в своем развитии 3-ей, 4-ой стадий. Как видно из таблицы 16, величина и индекс разновозрастности в возобновленных 0- и 1-суточных кладках городской ласточки меньше, чем в основных.

Таблица 16

Величина и индекс разновозрастности зародышей

в основных и возобновленных кладках городской ласточки

(Соликамск,1996)

Сутки

инкуба-

Òèï

öèè

кладки

0-å 11 9 6 4 1 10 2

1-å 10

10-å 36 35 1 0,5

Основные

0-å 7 6

1-å 9

10-å 40 40 39 38 2 0,5

Номера яиц

1 2 3 4 5

Стадии развития

погиб

5 2 – 8 2

погиб

1 6 1,5

5+ 3 6 1,5

Величина

разновоз-

растности

Индекс

разновоз-

растности

Развитие эмбрионов из первых яиц все же остается замедленным, хотя наседное пятно самок со времени откладки первого яйца имело в своем развитии 3 стадию и можно было бы ожидать темпа развития, близкого к максимальному. Однако в 10-суточной четырехъяйцевой возобновленной кладке последний зародыш находился на 38-й стадии развития, тогда как в основной последний эмбрион соответствовал 35-ой стадии. Кроме того, в одном из гнезд с возобновленной кладкой эмбриональное развитие последнего зародыша составило 12,5 суток, тогда как в гнездах с основными кладками на этот процесс было затрачено 14 суток. Объяснение данных фактов мы находим в следующем. Замедленный темп развития эмбрионов из первых яиц в возобновленных кладках

является следствием прерывистой инкубации в период яйцекладки. Другой причиной, по-видимому, является фактор беспокойства птиц со стороны человека (периодическое разрушение гнезд), в результате которого птицам приходилось вновь отстраивать или ремонтировать гнезда. Мы заметили, что ласточки в этот период чрезвычайно пугливы и при виде человека с громкими криками покидают гнездо. Такое же поведение отмечено и в период яйцекладки. Некоторое ускорение темпа эмбрионального развития на конечных его этапах можно объяснить сформированностью наседного пятна и интенсивностью насиживания после откладки последнего яйца, а также относительно спокойной обстановкой на месте гнездования в этот период.

4.4. Ранний онтогенез ласточковых птиц

4.4.1. Темп развития и разновозрастность зародышей в период яйцекладки

Для ласточковых птиц в период размножения характерен комплекс поведенческих реакций, связанных с заботой о потомстве: выбор места и постройка гнездового укрытия, охрана гнезда и кладки, регуляция факторов инкубации, выкармливание птенцов и ряд других. Важной адаптацией в раннем онтогенезе всех трех видов ласточек является насиживание кладки с первого отложенного яйца, предотвращающее элиминацию зародышей.

Для городской ласточки как колониального гнездящегося вида характерна охрана гнезд. Об этом свидетельствуют литературные данные [59, 43] и наши наблюдения по северу

ареала (разд. 4.1). Увеличение времени пребывания семейных партнеров на гнезде возрастает по мере откладки яиц. В то же время откладка двух – трех яиц в одно гнездо в течение одних суток позволяет утверждать, что некоторые пары оставляют гнездо без присмотра. По наблюдению М. В. Колоярцева [43], на юге Ленинградской области в период яйцекладки пары воронков периодически подогревают кладку, причем самец в среднем остается в гнезде от влета до вылета 5 минут, а самка – 11 минут. После откладки последнего яйца пребывание партнеров на гнезде все время увеличивалось, и на пятые сутки инкубации (со времени снесения последнего яйца) яйца не обогревались только в течение 4 – 10 % дневного времени. По подсчетам D. M. Bryant, при насиживании самки бывают в полете 25 % времени суток, самцы – 28 % [144]. Эти данные, а также наши собственные наблюдения за поведением птиц в период откладки яиц (частые смены семейных партнеров, периодическое отсутствие их в гнездовом укрытии) позволяет назвать насиживание птенцов городскими ласточками прерывистым насиживанием и отнести воронковых к насиживающим по второму типу.

Береговые ласточки так же, как и городские, относятся к группе птиц, насиживающих прерывисто, когда происходит постепенное увеличение плотности насиживания по мере накопления яиц в гнезде. По данным Н. А. Литвинова [57], в условиях Прикамья в период яйцекладки наблюдается нарастание плотности насиживания от 6,3 % (для первого яйца) до 86,7 % (для пятого). В период собственно насиживания автор отмечает колебание плотности в пределах от 87,5 % до 92 %. Исследования Л. П. Маркс [67], проведенные в Кемеровской области, показали, что величина плотности насиживания у береговушек в среднем возрастает от 31,3 ± 1,7 % до 92,4 ± 1,5 %.

Деревенская ласточка относится к группе птиц, насиживающих по первому типу [22], то есть относительно непрерывно со времени откладки первого яйца. По данным Л. П. Маркс [67], плотность насиживания в пятияйцевых кладках у касаток возрастала от 37,6 ± 2,8 % в первые до 68,7 ± 2,2 %

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 147 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]