Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
У деревенских ласточек главная роль в насиживании принадлежит самке, а самец находится рядом с гнездом, охраняя его [60, 67].
Насиживание у всех трех видов ласточек начинается с
первого отложенного яйца [15, 17, 60, 67]. Величина плотности насиживания у береговых ласточек, по данным Н. А.
Литвинова [57], в период яйцекладки нарастала от 6,3 %
(для первого яйца) до 86,7 % (для пятого), во время собственно насиживания колебалась от 87,5 % до 92 %. По сведениям Л. П. Маркс [71], плотность насиживания в среднем
увеличивалась от 31,3 ± 1,7 % до 92,4 ± 1,5 % в гнездах
береговушек и от 37,7 ± 2,8 % до 68,7 ± 2,2 % в гнездах
деревенских ласточек (в пятияйцевых кладках).
Ряд авторов отмечают зависимость продолжительности
насиживания от погодных условий. По данным Lind [162],
ежедневное насиживание у городских ласточек в холодное
лето составляет 79 – 82,4 %, а в теплое 89,4 – 98,6 %
времени суток. Л. П. Маркс [67] указывает, что при плохих
погодных условиях время эмбрионального развития у береговых ласточек увеличивается до 16,5 ± 0,55 суток, при
обычной погоде длится 14,3 ± 0,47 суток.
Изучение температурного режима гнезд ласточек велось
несколькими исследователями. Так, В. К. Королев [47, 48]
отмечает высокую стабильность внутригнездовой и внутрикамерной температур у береговых ласточек. В суточном цикле
внутрикамерная температура находится на уровне 16,50 –
17,50 С, внутригнездовая температура составляет 350 – 36,5
С. Средняя температура гнезда 33,50 С с амплитудой 5,7.
Первая треть периода насиживания характеризовалась повышением внутригнездовой температуры от 31,50 до 33,50 С, в
середине периода температурный режим стабилизировался
на уровне 33,30 С, а в конце насиживания внутригнездовая
температура повышалась до 37,50 С. К моменту вылупления
птенцов температура гнезда достигала наивысшего уровня –
38,50 – 39,20 С.
По данным Н. А. Литвинова [57], в период яйцекладки
температура постепенно нарастала и в зоне контакта (ЗК)
0
11
составляла 34,60 – 390 С. Это связано с постоянно увеличивающейся плотностью насиживания и морфологическими
изменениями наседного пятна самок. Температура в период
собственно насиживания характеризовалась большей стабильностью и значительно более высоким уровнем по сравнению с периодом яйцекладки. В ЗК она составляла до 37,60
– 38,60 С. За весь период собственно насиживания температура в гнезде испытывала постоянные колебания. Дневная
температура инкубации (9 – 18 часов) характеризировалась
более высоким уровнем (40,00 – 41,90 С), чем ночная, и наличием кратковременных сильных понижений до 29,80 –
32,70 С. При вылуплении птенцов регистрировали снижение
температуры на 20 – 30 С, большие ее колебания и усиление
тактильного фактора.
По сведениям Л. П. Маркс [67], в период яйцекладки температура в ЗК у береговых ласточек повышается от 300 С до
390 С с уменьшением вариации от 45,5 – 53,1 % в начале
откладки яиц до 15,3 – 17,8 % в конце процесса. При насиживании самца у береговых и деревенских ласточек температура в ЗК на 5 – 70 С ниже, чем при насиживании самки.
Это объясняется отсутствием наседного пятна у самца и недостаточно плотным контактом тела с кладкой. Л. П. Маркс
указывает, что температура в гнездовой камере мало зависит
от температуры окружающего воздуха, и тем меньше, чем
глубже от поверхности почвы расположено гнездо. У деревенских ласточек температура в гнезде изменяется независимо от температуры окружающего воздуха, а определяется
только поведением насиживающей птицы.
В литературе, касающейся изучения группы ласточек,
наиболее слабо исследован ранний онтогенез. В вышедших
работах, посвященных экологии раннего онтогенеза диких
птиц [11 – 22, 37, 38, 39, 47, 57, 67, 79, 84, 119 – 123, 126
– 137], материалы по ласточкам ограничены. Отсутствуют
детальные исследования по темпу эмбрионального развития
в период откладки яиц и на дальнейших этапах насиживания, о его вариабельности, величине разновозрастности у
всех видов. Экспериментальные работы по периодизации
12
зародышевого звена онтогенеза птенцовых [133] также не
затронули ласточек, имеющих более продолжительное эмбриональное развитие, в отличие от других мелких воробьинообразных. Фрагментарные сведения по этим вопросам
представлены в работах А. М. Болотникова и соавторов [17],
В. С. Шкарина [123], Л. П. Маркс [67].
Постэмбриональное развитие птенцов ласточек достаточно
подробно изучено рядом исследователей [117, 78, 60, 85, 67].
Авторами дано детальное описание внешнеморфологических
признаков, а также темпов роста отдельных частей тела и изменения веса птенцов, установлены сроки пребывания птенцов в гнезде.
Птенцы у ласточек развиваются медленнее, чем у других
мелких воробьинообразных. В частности, это связано с замедленным темпом развития оперения, так как ласточки в
момент своего вылета из гнезда должны иметь вполне сформированные крылья с аэродинамическими свойствами, необходимыми для проделывания всех сложных воздушных эволюций, без которых они не могли бы кормиться в воздухе.
Птенцы ласточек различных видов покидают гнездо в разном
возрасте, что, возможно, обусловлено более закрытым или
более открытым типом гнездования [60].
Выделены три этапа в постэмбриональном периоде развития ласточек [67]. Первый этап характеризуется быстрым
ростом как всего организма в целом, так и его экстерьерных
и интерьерных признаков. Главная особенность первого этапа – пойкилотермный тип теплообмена. На втором этапе
включаются механизмы химической терморегуляции, наблюдается интенсивная дифференцировка оперения, а птенцы
достигают максимальной массы. Третий этап является этапом подготовки птенцов ласточек к полету. При этом снижается масса тела, продолжают разворачиваться маховые и рулевые перья, что увеличивает удельную силу локомоторных
органов и облегчает полет.
Основные зимовки европейских ласточек расположены в
Южной и Экваториальной Африке [174, 149, 61]. Массовое
появление ласточек на местах зимовок приходится на ок-
13
тябрь, а исчезновение – на апрель [151, 148, 155]. Особенно
многочисленные скопления деревенских ласточек отмечены
в долинах рек Конго, Оранжевой, на озере Танганьика, где
они кормятся, отдыхают и собираются перед перелетом в
стаи [148]. В регионах зимовок происходит интенсивное смешивание стай и особей из разных участков гнездового ареала, часто сильно удаленных друг от друга [155, 162].
Места массовых скоплений городских ласточек в период
зимовок находятся в Южной Родезии [151].
Массовые миграции деревенских ласточек на территории
Европы проходят с середины апреля до середины мая, городских – в феврале и марте. Сильная растянутость сроков весенней миграции определяется большим разнообразием популяционного состава зимующих птиц. Популяции, гнездящиеся севернее, начинают миграцию позднее [142].
В большинстве работ, касающихся изучения миграции и
других сторон биологии перелетных птиц [168, 164, 149], отмечается, что сроки прилета первых птиц на места гнездования опережают сроки их массового прилета, что характерно
и для ласточковых.
Наиболее полно некоторые особенности ласточек в период миграции были изучены Д. С. Люлеевой [59 – 62],
проводившей многолетние исследования на Куршской косе.
В ее работах даны подробные характеристики весенних и
осенних миграций ласточек, показана зависимость пролетов
от воздействия погодных условий (силы ветра, колебаний
температуры воздуха, дождей и тумана).
Выявлено, что у всех трех видов ласточек имеются приспособления к быстрому накоплению, сохранению и экономному использованию энергетических ресурсов, поддерживаемых на постоянно высоком уровне. В условиях голодания
у ласточек периодически возникает ночная регулируемая
гипотермия. Это явление способствует сохранению энергии, и его следует рассматривать как реакцию на быстрое
истощение энергетических резервов при отсутствии корма.
Выражается оно в большой потере веса тела и в ослабленном состоянии птиц. Предполагается, что у ласточек глав-
14
ной причиной, обеспечивающей возможность переносить
трудные условия в течение длительного голодания, является
адаптивная поведенческая реакция скучивания, благодаря
которой экономия энергии резко возрастает.
В послегнездовое время у ласточек происходит линька пера
на брюшной, спинно-поясничной и шейно-головной птерилиях. Смена маховых и рулевых перьев происходит на зимовках
перед длительными периодами миграций и гнездования.
Таким образом, в литературе опубликовано большое количество исследований о ласточках, затрагивающих самые
разнообразные стороны биологии этих птиц. Однако анализ
литературных источников позволил выявить и некоторые
слабо изученные проблемы, в частности вопросы, касающиеся зародышевого развития ласточковых, особенностей их
размножения на севере ареала, чему и посвящены материалы данного исследования.
15
Глава 2.
Материал и методика исследования
Материал собран в 1993 – 1996 гг. при непосредственном участии автора четырьмя экспедиционными группами
кафедры зоологии Пермского государственного педагогического университета в Кишертском (57,50 с.ш.) и Соликамском (59,50 с.ш.) районах Пермской области, относящихся
по зоогеографическому районированию Е. М. Воронцова [25]
соответственно к южному, или Кунгурскому, району и Камско-Вишерскому Приуралью.
Учет колоний береговых ласточек осуществляли в среднем течении р. Сылвы, а также в верховьях р. Камы и ее
притоках. Для измерения глубины нор использовали эластичный стержень длиной 120 см, размеченный через 5 см.
Исследования морфометрических характеристик яиц проводили по общепринятой методике Ю. В. Костина [22]. Для изучения темпа откладки яиц у береговых ласточек устраивали подземную камеру М. Н. Корелова [22]. На расстоянии 5
– 10 см от гнездовой камеры прорывали траншею глубиной
0,5 – 0,8 м, шириной 0,5 – 0,6 м и длиной 2 – 2,5 м. Окно
в гнездовую камеру прикрывали стеклом и дерновиной. Отложенные птицами яйца метились быстросохнущей краской
в порядке снесения. Таким образом кладки датировались.
Анализ кладок проводили с учетом временного ранга яиц.
Сутки инкубации отсчитывали со времени снесения последнего яйца. Темп яйцекладки у городских ласточек изучали
аналогичным методом. Доступ в гнездо осуществляли через
леток, который предварительно несколько увеличивали. Для
изучения динамики начала откладки яиц вели подсчет самок, отложивших первое яйцо. Этот метод позволил проследить стабильность или вариативность начальных этапов
размножения по годам и районам исследования, а также
16
установить растянутость периода яйцекладки, выявить сроки наиболее интенсивной откладки яиц.
В монографии использовались материалы, ранее собранные экспедициями кафедры зоологии ПГПУ, организованными в Кишертский район в 1973 году.
Для искусственной инкубации яиц использовали инкубатор ИПХ – 5. Влажность измеряли гигрометром. Яйца инкубировались при температуре 37,00 С, относительной влажности 55 – 65 % и переворачивании. В инкубатор в зависимости от задачи исследования помещали свежеснесенные
яйца или завершенные кладки. Сбор материала при естественной инкубации производили с интервалом в 1 – 2 суток.
Извлеченных зародышей ранних стадий
развития фиксировали в 10-процентном
растворе формалина с
добавлением ледяной
уксусной кислоты, затем окрашивали спиртовым борным кармином и заключали в
глицерин – желатин.
Начиная с третьих
суток инкубации, зародышей фиксировали
в 10-процентном фор-
Рис. 1. Кладка деревенской ласточки
èç 4 ÿèö
малине. Стадии развития зародышей определяли по шкале,
разработанной для воробьинообразных птиц [126].
При анализе степени развития эмбрионов первых – третьих суток инкубации учитывали величину первичной полоски,
сегментацию осевой мезодермы, состояние головного мозга.
У более старших зародышей сравнивали величину почки крыла и ноги, длину эмбриона (по дорзальной стороне), развитие сосудистого поля желточного мешка и хорио-аллантоиса,
другие показатели. На поздних стадиях развития эмбрионов
учитывали состояние раскрытия (закрытия) глаз, формирова-
17
ние эмбрионального пуха, конечностей и др. Для сравнения
величины разновозрастности в кладках, имеющих разное количество яиц, мы рассчитывали индекс разновозрастности
как отношение разницы между крайними вариантами эмбрионов к числу яиц в кладке, введенный А. И. Шураковым и
Ю. В. Дьяконовым [131]. Периодизация эмбриогенеза приведена по Г. А. Шмидту [125], границей зародышевого периода считали 30-ую, предплодного – 37-ую, плодного – 43-ю
стадии [126]. При описании эмбриогенеза птиц нами использована терминология Г. А. Шмидта [125]: стадия – давно
установившаяся единица периодизации, основывающаяся на
мелких изменениях организма в процессе его развития; период – вторая, более крупная единица, базирующаяся на
связи организма с окружающей средой; звено – самая крупная единица периодизации онтогенеза животных. Названия
птерилий приведены по Г. А. Носкову, Т. А. Рымкевич [76].
С целью описания и измерения наседного пятна у самок
городских и береговых ласточек систематически производили их отлов во время гнездостроения, яйцекладки, насиживания. Отлов городских ласточек осуществляли сачком, а
береговых – ловушками конструкции В. В. Лавровского, С.
Г. Приклонского [53]. Стадии наседного пятна определяли
по Д. С. Люлеевой [62], обращая внимание на внешний вид
этих образований.
На 1-ой стадии кожа наседного пятна плотно обтягивает
грудные мышцы и брюшко, она гладкая, глянцевитая. Стадия длится 2 – 5 дней, совпадает с началом откладки яиц.
На 2-ой стадии на поверхности наседного пятна выступает тонкая сеть кровеносных сосудов, особенно отчетливая
на брюхе. Кожа гладкая, туго натянутая, глянцевитая. Стадия длится 2 – 3 дня, совпадает со временем интенсивной
яйцекладки.
На 3-ей стадии на поверхности пятна выступают мелкие
водянистые пузырьки, под которыми исчезает сеть кровеносных сосудов. Кожа становится рельефной. Стадия соответствует концу откладки яиц и переходу самки к насиживанию,
длится 2 – 3 дня.
18
На 4-ой стадии кожа наседного пятна утолщается, становится отечной, легко смещается. Отек играет защитную
роль, являясь мягкой прослойкой между яйцами и телом
птицы при насиживании. Стадия совпадает с началом регулярного насиживания и длится 9 – 10 дней.
На 5-ой стадии отечная кожа пятна собирается в крупные складки и морщины. При обнажении на поверхности
наседного пятна в течение минуты проявляется выпуклая
сеть кровеносных сосудов, которые сплошь покрывают всю
площадь пятна. Стадия совпадает с окончанием насиживания или обогревом пойкилотермных птенцов.
Рис. 2. Наседное пятно
Статистическую обработку материала проводили по Г. Ф.
Лакину [54]. Различия средних арифметических считали достоверными при t ≥ 2,0 (ð = 0,05).
За период работы обследовано 83 поселения ласточек.
Проведено 1880 промеров глубины нор береговых ласточек,
взвешено и измерено 689 яиц, проанализировано 420 тотальных препаратов зародышей. В общей сложности под наблюдением находилось около 200 гнезд городских, береговых и
деревенских ласточек.
19
Глава 3.
Физико-географическая
характеристика региона исследования
Пермская область расположена на границе Европы и Азии,
на стыке Восточно-Европейской равнины с Уральскими горами, в бассейне р. Камы между 56 и 620 с. ш. и между 52 и 590
в. д. (рис. 3). Ее территория с запада на восток имеет протяженность 400 км, с юга на север – 600 км. Рельеф местности
неоднороден. Восток области занят Уральской горной страной,
протянувшейся в меридиональном направлении. На севере
горная часть территории области представлена среднегорным
рельефом Северного Урала с наиболее высокими отметками
1469 м (Тулымский камень) и 1331 м (гора Ишерим), на юге
– низкогорным рельефом Среднего Урала, самой низкой частью Уральских гор с максимальной высотой 993 м (Средний
Басег). Западная и центральная части представляют собой пологоволнистую равнину с высотами 200 – 400 м над уровнем
моря и понижениями до 140 – 150 м, часто заболоченными. В
целом 80 % территории Пермской области относится к Русской равнине, остальные 20 % к Уралу.
Климат области умеренно-континентальный, отличается суточными и сезонными колебаниями температуры воздуха от
минус 56 до плюс 400 С. Самый теплый месяц в году – июль
(+180 С в г. Перми), самый холодный – январь (– 15,40 С).
Господствующие западные ветры несут с собой влагу. В восточных районах выпадает 800 – 1000 мм осадков в год, в равнинной части области – от 450 до 600 мм. Снежный покров
устанавливается в конце октября – начале ноября, а сходит в
конце апреля – начале мая.
Однако заморозки отмечаются в июне и в конце августа,
а в восточных районах выпадает снег даже в середине лета.
Толщина снежного покрова в зимнее время достигает 90 см
на востоке и северо-востоке области и 60 – 70 см – на юго-
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]