Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 / 1411 12 13 14 > Следующая >>>

В последующее время инкубации также наблюдалось некоторое отставание в развитии эмбрионов у деревенской ласточки, в отличие от зародышей городских и береговых. Следует отметить, что у касаток более длительным по времени является процесс вылупления птенцов и продолжительность насиживания. Следовательно, из размножающихся на севере ареала ласточковых птиц наиболее замедленным является темп эмбриогенеза у деревенских ласточек.

Доказательством гетерохронности развития эмбрионов и их фенотипической разнородности по темпу развития служит масса зародышей в кладках (табл. 22). Так, в проанализированных 5 – 12-суточных кладках (с момента снесения последнего яйца) зародыши из яиц низших временных рангов имели большую массу, нежели эмбрионы из яиц, снесенных последними, что свидетельствует о сохранении различий между эмбрионами в период интенсивного насиживания. Причем разница в массе между первыми – вторыми, вторыми – третьими зародышами в кладках была меньше, чем между последними и предпоследними. К концу инкубации различия в массе между эмбрионами с учетом их временного ранга уменьшаются.

Разный темп развития зародышей в период яйцекладки и собственно насиживания является одной из основных причин разновременного вылупления птенцов. Например, в кладке, проанализированной через 12 суток после ее завершения, в трех яйцах просматривались наклевы. Желточный мешок у зародышей был втянут в брюшную полость. У эмбриона из четвертого яйца он втянут наполовину, а у пятого яйца желточный мешок даже не начал втягиваться. Различия обнаружены и в массе эмбрионов: 1,176; 1,108; 1,11; 60,923; 0,810 г (вес приведен без желточного мешка).

Исходя из массы эмбрионов и темпа их развития, можно предположить, что зародыш из последнего яйца должен освободиться от скорлупы через 2 – 2,5 суток после первого, тогда как различия между первым и третьим будут выражены в нескольких часах. Более того, эмбрион из третьего яйца был крупнее, чем из второго. У него в большей степени было сжато пупочное кольцо и

101

более обескровлены сосуды хорио-аллантоиса. Видимо, он вылупился бы раньше второго эмбриона.

Таблица 22

Масса эмбрионов береговой ласточки в кладках

Возраст

с завершения

кладки,

ñóò.

5 0,062 0,062 0,053 0,046 — 0,056± 12,1

6 0,049 погиб погиб 0,052 — 0,0505± 3,0

7 0,258 0,244 0,222 0,208 0,049 0,198± 38,5

8 0,328 погиб 0,364 0,324 0,251 0,33± 15,2

9 — 0,610 0,460 0,590 — 0,553± 12,0

10 0,62 0,560 0,670 0,121 0,067 0,4076± 63,5 11 — 0,540 0,670 0,640 — 0,617± 9,0 12 1,176 1,108 1,116 0,923 0,810 1,027± 13,4

Масса эмбрионов, г

1 2 3 4 5

X±

Cv, %

4.4.3. Вылупление птенцов, продолжительность эмбрионального развития и насиживания

К концу эмбриогенеза величина разновозрастности в кладках ласточек уменьшается до 1 – 2 стадий и вылупление птенцов проходит за меньший срок, чем можно было бы ожидать. Растянутость вылупления птенцов у всех трех видов несколько отличается. Так, у городских ласточек она составила 24 – 28 часов (1,0 – 1,1 суток), у береговых – 24 – 31 час (1,0 – 1,3 суток), у деревенских была немного больше – 32 – 48 часов (1,3 – 2,0 суток).

Обсуждая величину разновозрастности зародышей, возникающей к концу откладки яиц, и время, в течение кото-

102

рого произошло вылупление птенцов, обратим внимание на их существенные различия. Так, у городской ласточки различия по степени развития зародышей к завершению кладки составляли в среднем 1,7 суток, у береговой – 2,0 суток, у деревенской – 2,3 суток, а вылупление птенцов происходило в среднем за 1,1; 1,1; 1,5 суток соответственно. Вылупление птенцов произошло у городской ласточки за время на 30 % меньшее, чем следовало ожидать на основании величины разновозрастности эмбрионов в конце откладки яиц, у деревенской – на 34 %, у береговой – на 45 %. Анализ приведенных данных показывает, что к концу эмбрионального развития различия, возникшие в период откладки яиц, в некоторой степени сглаживаются. Это происходит за счет особенностей роста и развития зародышей в каждом гнезде. У зародышей из последних яиц, попадающих в оптимальные температурные условия, наблюдается нормальный темп развития без диапауз, характерных для эмбрионов из первых яиц кладки, замедляющих этот процесс. Например, у береговой и городской ласточек зародыши из первых яиц за четверо суток (время откладки яиц) продвинулись до 11-ой стадии, у деревенской – до 12-ой, то есть развивались в замедленном темпе. Во второй половине инкубации, наоборот, наблюдается компенсаторный рост у зародышей из первых яиц и оптимальный или несколько замедленный у эмбрионов из последних. Это и приводит к сглаживанию различий и более дружному вылуплению птенцов.

Разный темп развития эмбрионов из яиц низшего и высшего временных рангов, обусловленный поведением семейных партнеров и развитием наседного пятна самки, не только обеспечивает сохранение жизнеспособности зародышей в период яйцекладки, но и приводит к меньшей, нежели это могло быть при интенсивном насиживании, растянутости вылупления птенцов, а значит, и к большей вероятности их выживания в постнатальном онтогенезе.

Проанализированные материалы позволяют сделать вывод о том, что зародыши каждой кладки развиваются гетерохронно, что, в свою очередь, приводит к возникновению

103

фенотипической разнородности особей всего выводка по признаку темпа их развития.

У вылупившихся птенцов ласточек можно выделить ряд особенностей в степени развития, длине и пигментации эмбрионального пуха. Сравнение данных признаков у всех трех видов показало, что развитие эмбрионального пуха начинается на 33-ей стадии, на 37-ой стадии отчетливо видны перьевые сосочки (рис. 21). У птенцов городских и береговых ласточек количество развивающихся перьевых зачатков и длина эмбрионального пуха почти одинаковы, у птенцов деревенских ласточек количество растущих перьевых зачатков на птерилиях несколько увеличено. Отмечены различия в пигментации эмбрионального пуха. У береговых и деревенских ласточек он черного цвета, у городских – светло-серого.

à á â

Рис. 21. 37-я стадия развития зародышей у береговой (а),

городской(б), деревенской (в) ласточек

У всех трех видов ласточек распушение эмбрионального пуха наблюдали спустя 2 – 3 часа после вылупления из яйца. За счет большего количества перьевых зачатков и их пигментации птенцы деревенских ласточек имели более опушенный вид и были меньше заметны в открытом гнезде. Для птенцов береговых и городских ласточек как представителей норников и закрытогнездников пигментация эмбрионального пуха, очевидно, не имеет большого значения. Таким образом, отличия в степени развития, длине и пигментации эмбрионального пуха обусловлены, скорее всего, типом гнездования ласточек.

104

Так как темп эмбрионального развития зародышей из яиц высшего и низшего временных рангов каждого гнезда отличается, то и продолжительность эмбриогенеза будет для зародышей из первых и последних яиц кладки неодинаковой.

В работах А. М. Болотникова [13, 14, 19, 20, 21, 22], А. И. Шуракова [128, 133, 135, 136, 137, 22], Ю. Н. Каменского [39, 22] под продолжительностью эмбрионального развития понимается время от откладки последнего яйца до вылупления из него птенца, то есть это время эмбриогенеза для последнего птенца, имеющего оптимальный темп развития. Общая же продолжительность насиживания будет включать и время прерывистой инкубации в период яйцекладки. Таким образом, по нашим исследованиям, продолжительность эмбрионального развития у городской ласточки составляет 14 суток для зародышей из последних яиц. Для зародышей из первых яиц это время будет несколько большим, так как развитие их шло и в период прерывистого насиживания. По нашим данным, величина разновозрастности в 0-суточных кладках может составлять 6 – 10 стадий, а на прохождение одной стадии в раннем онтогенезе требуется 4 – 6 часов, поэтому длительность эмбриогенеза могла составлять в период яйцекладки от 24 – 36 часов до 40 – 60 часов, в среднем – 1,7 суток (от 1,3 до 2,0 суток). Следовательно, для эмбрионов из первых яиц кладки длительность развития будет равна 14,7 суток. Общая же продолжительность насиживания составила 15,7 суток.

Длительность эмбрионального развития городской ласточки, по разным сведениям, колеблется от 12 до 23 дней [24, 59]. Инкубация яиц, по данным Д. С. Люлеевой [59], длится 19 – 20 дней, очевидно, этот промежуток времени включает насиживание в период яйцекладки и время вылупления птенцов. Напротив, по сведениям Вагнера [24], длительность эмбриогенеза может составлять лишь 12 дней (в хорошую погоду), то есть в этот срок, скорее всего, включено время только собственно насиживания. Различия в цифрах могут быть обусловлены разной трактовкой понятия «продолжи-

105

тельность (длительность) эмбриогенеза», но могут отражать и вариативность процессов раннего онтогенеза. По результатам наших исследований, в норме колебания продолжительности эмбриогенеза не превышают 1,0 – 1,5 суток, а с учетом вышеприведенных данных время эмбрионального развития может удлиниться на 36 %. Скорее всего, это происходит под влиянием погодных условий.

Рис. 22. Птенец деревенской ласточки

Разновозрастность зародышей береговой ласточки в период яйцекладки колебалась от 9 до 10 стадий, поэтому, вероятно, в процессе откладки яиц длительность эмбрионального развития могла составлять от 36 – 54 до 40 – 60 часов, то есть от 1,9 до 2,1 суток (x=2,0). Следовательно, в среднем продолжительность эмбриогенеза для зародышей из первых яиц занимает 15,0 суток. Для зародышей из последних яиц продолжительность эмбрионального развития составляет 14 суток.

Продолжительность эмбрионального развития береговых ласточек, по разным данным, составляет 12 – 16 дней. По наблюдениям Л. П. Маркс [71], на длительность эмбриогенеза влияют погодные условия: при обычной погоде процесс длится 14,3 ± 0,47 суток, при плохой – время эмбрионального развития увеличивается до 16,5 ± 0,55 суток.

Длительность эмбрионального развития у деревенских ласточек составляет 15 суток для зародышей из последних

106

яиц и 16,3 суток для зародышей из первых, так как время насиживания в период яйцекладки колебалось от 44 до 66 часов, в среднем составляя 2,3 суток. Общая продолжительность насиживания будет равна 17,8 суток. Длительность насиживания у деревенской ласточки, по разным данным, может составлять 12 – 22 дня. Л. П. Маркс [67] указывает, что в Кемеровской области собственно насиживание (период с момента откладки последнего яйца до вылупления первого птенца) у касаток длится 12,5 – 13,3 суток, время вылупления птенцов в пятияйцевых кладках составляет 1,7±0,2 суток, в семияйцевых – 2,3±0,8 суток. По сведениям А. И. Шуракова, А. В. Петухова [132], в Астраханском заповеднике продолжительность эмбрионального развития (время от откладки последнего яйца до вылупления из него птенца) занимает 14 – 15 суток (x=361 час), а растянутость вылупления птенцов – 24 – 47 часов. Таким образом, на севере ареала несколько увеличены во времени и продолжительность насиживания, и интервал вылупления птенцов в сравнении с Астраханской областью.

Итак, различия, возникающие между эмбрионами каждого гнезда в период откладки яиц, сохраняются и во время собственно насиживания, что обусловлено поведением насиживающих партнеров и степенью развития наседного пятна у самок. Индивидуальная изменчивость поведенческих реакций в процессе насиживания подтверждается колебаниями величины и индекса разновозрастности в кладках, отличающимся развитием эмбрионов разных временных рангов в одной кладке, растянутостью вылупления птенцов и общей продолжительностью насиживания.

Темп эмбрионального развития ласточек замедлен, особенно у деревенских (по сравнению с другими мелкими воробьинообразными), что связано, скорее всего, с характером насиживания и типом гнездования.

107

4.4.4. Периодизация зародышевого развития ласточковых птиц

В зародышевом развитии птиц, как и других высших позвоночных [125], выделены три периода – зародышевый, предплодный и плодный, включающие у выводковых 46 стадий [153], птенцовых – 43 стадии [128]. М. Н. Рагозина [22] положила в основу выделения периодов смену источников и способов питания, выделение и образование продуктов азотистого обмена, то есть изменение связи развивающегося организма со средой (экологический принцип). Границей зародышевого периода курицы (и других выводковых) она предложила считать 32-ю, предплодного – 39-ю, плодного 46-ю стадии. Кроме того, она обособила четвертый период – период вылупления.

А. И. Шураков [131, 133], исследуя эмбриональное развитие птенцовых птиц, предложил принять за верхнюю границу зародышевого периода 31-ю стадию, когда завершена пронация ноги, предплодного – 37-ю стадию, которая характеризуется крупными морфологическими и функциональными изменениями, когда зародыш начинает питаться по типу взрослого животного, плодного – 43-ю стадию, на которой происходит вылупление птенца.

Однако А. И. Шураков [130, 131], сравнивая зародышевое развитие выводковых и птенцовых, из группы птенцовых рассматривал виды с коротким (полевой воробей, рябинник – 11 – 12 суток) и длинным (грач – 17 суток) эмбриональным развитием. У ласточек зародышевое развитие несколько удлинено в сравнении с другими мелкими воробьинообразными и составляет в норме 14 – 15 суток. Приняв продолжительность развития за 100 %, мы рассчитали относительное время, затрачиваемое эмбрионами в зародышевый, предплодный и плодный периоды у трех видов ласточек (табл. 23).

По исследованиям А. И. Шуракова [131], у выводковых птиц наиболее продолжительным является плодный период,

108

предшествующий вылуплению птенца, а у птенцовых, наоборот, наиболее продолжительным является зародышевый (начальный) период эмбриогенеза. У эволюционно молодых птенцовых птиц произошло сокращение средних (в стадиях) и конечных (в стадиях и во времени) этапов зародышевого развития в сравнении с эволюционно более древними выводковыми птицами за счет предплодного и плодного периодов эмбриогенеза.

Таблица 23

Соотношение периодов зародышевого звена онтогенеза

некоторых выводковых и птенцовых птиц

Периоды зародышевого звена

Âèä

онтогенеза

зародышевый предплодный плодный

Домашний японский перепел (по О. С. Габузову,

35 24 41

1975) Ãðà÷

(по А.И. Шуракову,

47 23 30

1982) Обыкновенный

скворец (по А.И. Шуракову,

50 25 25

1982) Городская

ласточка (наши данные)

Береговая ласточка (наши данные)

Деревенская ласточка (наши данные)

Примечание: в скобках приведены величины относительной

продолжительности периодов для первых зародышей из кладки.

(60)

(64)

(17)

(13)

(23)

По материалам наших исследований, у всех трех видов

ласточек наблюдается существенное удлинение зародышево-

109

го периода до 57 – 64 % по сравнению с другими воробьинообразными (50 %). Следует также отметить, что в связи с разным темпом развития зародышей из яиц низших и высших временных рангов соотношение продолжительности периодов неоднозначно. Так, у береговой и городской ласточек зародышевый период для эмбрионов из последних яиц составляет 8 суток, или 57 %, на предплодный приходится 2 суток, или 14 %, плодный – 4 суток, или 29 % (рис. 23). У эмбрионов из первых яиц зародышевый период длился 9 суток, или занимал 60 % времени; на предплодный приходилось 2,5 суток, или 17 %; на плодный – 3,5 суток, или 23 % (табл. 23).

Рис. 23. Соотношение периодов зародышевого звена онтогенеза

у городской (а), береговой (б), деревенской ласточек (в)

У деревенской ласточки зародышевый период у эмбрионов из последнего яйца занимал 9,0 суток (63 %), предплодный – 2,6 суток (17 %), плодный – 2,9 суток (20 %) (рис. 23). Для эмбрионов из первых яиц продолжительность зародышевого периода составляла 10,8 суток (64 %), предплодного – 2,2 суток (13 %), плодного – 4,0 суток (23 %) (табл. 23). У касаток различия в относительной продолжительности периодов выражены не столь значительно, что, вероятно, объясняется особенностями насиживания и типом гнездования.

110

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 / 1411 12 13 14 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]