Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала. Камское Предуралье. Монография
.pdf
на пятые сутки яйцекладки. После откладки последнего яйца
составляла 82,1%, на двенадцатые – 89,5 %. Д. С. Люлеева
[60], Л. П. Маркс [67] отмечают в своих исследованиях, что
насиживание у европейской касатки осуществляется с первого яйца.
В период яйцекладки у самок ласточек происходит последовательная смена стадий в развитии наседного пятна (от
первой до третьей), сопровождающаяся глубокими структурными изменениями в подкожной соединительной ткани
и способствующая возрастанию теплоотдачи от тела самки
к снесенным яйцам.
Таким образом, периодические посещения семейными
партнерами гнезда во время яйцекладки или относительно
непрерывное пребывание самки на гнезде с подогревом яиц в
этот период до уровня необходимого для развития эмбрионов,
а также формирование наседного пятна и увеличивающаяся
плотность насиживания приводят к возникновению разновозрастности зародышей. Доказательством возникновения разновозрастности служат тотальные препараты зародышей из
0 –1-суточных кладок. Сравнительная характеристика развития зародышей в 0 и 1-суточных кладках ласточковых птиц в
условиях Прикамья приведена в таблице 17.
Из таблицы 17 видно, что в односуточной кладке городской
ласточки (рис. 16), состоящей из пяти яиц, первый эмбрион
находился на 12-ой стадии, его длина была равна 8,8 мм. Величина сосудистого поля желточного мешка составляла 10 х´ 7,5
мм. Глазные пузыри были сужены у основания. Намечалось
начало поворота головной части зародыша на левый бок. Сомитов было 12 пар. Второй и третий эмбрион соответствовали
10-ой стадии развития. Они имели одинаковое количество сомитов – по 8 пар, но несколько различались размерами: длина
второго была 6,7 мм, а третьего – 6,3 мм, а также величиной
сосудистого поля 8,8 х 7,9 мм и 8,5 х 7,2 мм соответственно.
Четвертый зародыш был на 6-ой стадии, его длина составляла
4,7 мм. У него было заметно образование коротких и широких
нервных валиков. Разделение мезодермы на сомиты отсутствовало, светлое поле имело округлую форму. Последний заро-
71
дыш находился на 2-ой стадии. Светлое поле имело округлую
форму, диаметр его составлял 2,4 мм. Первичная полоска еще
не была сформирована. Разновозрастность между крайними
вариантами была равна 10 стадиям. Так как на прохождение
одной стадии на вторые сутки инкубации требуется 4 – 6
часов, то величина разновозрастности в этой кладке составила 40 – 60 часов, или 1,7 – 2,5 суток (в среднем 2,1 суток).
В пятияйцевой кладке, изъятой в день снесения последнего
яйца, зародыш из первого отложенного яйца находился на 11ой стадии. Длина его была равна 7,8 мм. Хорошо заметно, что
первый мозговой пузырь был сжат в передне-заднем направлении, глазные пузыри начали сужаться в основании. Сомитов
было 9 пар. Величина сосудистого поля составляла 74,3 х 9,0
мм. Второй эмбрион соответствовал 9-ой стадии при длине,
равной 6,2 мм, и семи парах сомитов. В головном отделе образовалось три первичных мозговых пузыря. Нервные валики в
области сомитов были сближены, в каудальном конце отстояли друг от друга на значительном расстоянии. Третий эмбрион
достиг 6-ой стадии, длина его равнялась 5,5 мм. Над головным
отростком образовались короткие и широкие нервные валики.
Разделения туловища на сомиты не произошло. Четвертый зародыш соответствовал 4-ой стадии, его длина равнялась 3,0
мм. На первичной полоске была видна первичная бороздка.
Светлое поле имело грушевидную форму. Пятый эмбрион находился на первой стадии развития. Диаметр светлого поля
составлял 2,5 мм. Хорошо было видно светлое поле. Таким
образом, величина различий между крайними вариантами также была равна 10 стадиям.
В четырехъяйцевых 0-, 1-суточных кладках величина разновозрастности колебалась от 8 до 10 стадий, то есть от 32 до
60 часов (от 1,3 до 2,5 суток, в среднем – 1,9), в трехъяйцевой она составила 24 – 36 часов (1,0 – 1,3 суток, в среднем
– 1,2). Индекс разновозрастности варьировал от 2,0 до 2,5
единиц. Полученные данные свидетельствуют о том, что процесс насиживания протекает у каждой пары индивидуально
и что пары, имеющие одинаковую величину кладки, в период
откладки яиц проводят разное количество времени в гнезде.
72
В одном из взятых под наблюдение гнезд утром было обнаружено 3 свежеснесенных яйца. При вскрытии яиц оказалось, что все зародыши соответствуют первой стадии развития. Два эмбриона имели одинаковые размеры, величина
третьего была незначительно больше. Надо полагать, что
яйца в это гнездо были отложены разными самками.
Таблица 17
Величина и индекс разновозрастности зародышей в
0- и 1- суточных кладках ласточек
Номер яйца, ста-
дия развития
Âèä
1 2 3 4 5
0
11
9
6
0
11
0
0
0
ласточка
Городская
Береговая
1
1
1
0
0
1
1
ласточка
1
1
0 12 11 8 5 1 11
1 13 11 9 6 2 11
погиб
10
7
1
12
10
погиб
12
погиб
111098754
14
14
12
13
8
5
1
10
13
13
10
10
6
4
1
1
10
5
6
11
13
7
10
4
4
1
6
222
1
8
10
3
3
Величина
разновозраст-
â
стадиях
10
1
10
1
9
6
10
8
10
10940 – 60
1
11
3
11
3
9
10
ности
в часах
40 – 60
40 – 60
36 – 54
24 – 36
40 – 60
32 – 48
40 – 60
36 – 54
44 – 66
44 – 66
36 – 54
40 – 60
44 – 66
44 – 66
Индекс
разновоз-
растности
2,0
2,0
2,3
2,0
2,0
2,0
2,5
2,0
2,25
2,2
2,2
2,3
2,5
2,2
2,2
В 0-суточной пятияйцевой кладке береговой ласточки
(рис. 17) первый эмбрион находился на 11-ой стадии, его
длина была равна 8,2 мм. Величина сосудистого поля составляла 102,0 мм2. Первый мозговой пузырь зародыша был
сжат в передне-заднем направлении, глазные пузыри начинали сужаться в основании. Сомитов было 10 пар.
73
ÃÑ
ÍÂ
ÒÏ
ÑÏ
ÌÏ
Ñ
74
12, 10, 10, 6, 2 – стадия развития зародышей
НВ – нервные валики, МП – мозговые пузыри, С – сомиты,
ТП – темное поле, СП – светлое поле бластодермы, ГС – головная складка,
Рис. 16. Разновозрастность зародышей городской ласточки в 1-суточной кладке:
12 10 10 6 2
Второй эмбрион соответствовал 9-ой стадии развития.
Его длина была равной 6,2 мм, величина сосудистого поля
равнялась 63,6 мм2. Сомитов было 7 пар. В головном отделе
было видно образование трех первичных мозговых пузырей.
Нервные валики в области сомитов были сближены, в каудальном конце отстояли друг от друга на значительном расстоянии. Третий зародыш был на 7-ой стадии. У него было
заметно начало сегментации осевой мезодермы, хорошо выделялись две пары сомитов. Длина зародыша равнялась 5,4
мм, величина сосудистого поля – 5,2 мм2. Четвертый эмбрион находился на 4-ой стадии. Длина его составляла 3
мм. Светлое поле имело грушевидную форму. Было заметно
образование на первичной полоске первичной бороздки. Последний зародыш был на первой стадии развития.
В односуточной кладке береговой ласточки, состоящей из
пяти яиц, первый эмбрион находился на 14-ой стадии. Длина
зародыша составляла 10 мм, величина сосудистого поля – 132,6
мм2. В сосудистом поле хорошо были видны формирующиеся
кровяные островки. Количество сомитов – 18 пар, 7 из них
прикрывал амнион. Угол между передним и задним мозгом был
чуть больше прямого. Второй эмбрион несколько отставал в
развитии от первого и находился на 13-ой стадии. Количество
сомитов – 16 пар, амнион прикрывал головную часть и 4 пары
сомитов. Угол между передним и задним мозгом был тупым.
Появились шейный и туловищный изгибы. Был заметен поворот
головы зародыша на левый бок, поэтому левый глазной бокал
не был виден. Менее сформирована и сосудистая система желточного мешка. Длина зародыша была равной 10 мм, величина
сосудистого поля – 113,0 мм2. Третий эмбрион соответствовал
11-ой стадии, его длина равнялась 8,5 мм, величина сосудистого
поля – 113,0 мм2. Сомитов было 10 пар. Четвертый эмбрион находился на 8-ой стадии развития. Длина его составляла 5,0 мм,
величина сосудистого поля – 46,5 мм2. Сомитов было 4 пары.
Нервные складки были сближены в области среднего и заднего
мозга. Отчетливо были видны границы сосудистого поля желточного мешка, в нем появились кровяные островки. Пятый,
последний, эмбрион кладки находился на 3-ей стадии. Диаметр
светлого поля был равен 4 мм, темного – 8 мм. Хорошо была
75
ÍÂ
ÃÑ
ÑÏ
ÒÏ
ÌÏ
Ñ
76
11, 9, 7, 4, 1 – стадия развития зародышей
НВ – нервные валики, МП – мозговые пузыри, С – сомиты,
ТП – темное поле, СП – светлое поле бластодермы, ГС – головная складка,
Рис. 17. Разновозрастность зародышей городской ласточки в 0-суточной кладке:
11 9 7 4 1
видна первичная полоска. Разновозрастность зародышей составила 11 стадий, или 44 – 66 часов (1,8 – 2,8 суток). В других
пятияйцевых кладках величина разновозрастности колебалась
от 10 до 11 стадий, в четырехъяйцевых – от 9 до 10, то есть
от 36 до 60 часов (1,5 – 2,5 суток). Индекс разновозрастности
варьировал от 2,0 до 2,5 единицы.
В 0-суточной кладке деревенской ласточки первый эмбрион
находился на 12-ой стадии развития, его длина была равна
8,7 мм. Величина сосудистого поля составила 10,2 х 8,3 мм.
Глазные пузыри были сужены у основания. Намечалось начало
поворота головы на левый бок. Сомитов было 12 пар. Второй
эмбрион соответствовал 11-ой стадии, его длина равнялась 8,0
мм, величина сосудистого поля – 7,6 х 9,5 мм. Хорошо заметно, что первый мозговой пузырь был сжат в передне-заднем
направлении, глазные пузыри начинали сужаться в основании.
Сомитов было 9 пар. Третий зародыш достиг 8-ой стадии развития. Его длина составляла 6,0 мм, количество сомитов равнялось 5 парам. Нервные складки были сближены в области
среднего и заднего мозга. Величина сосудистого поля составляла 8,5 х 6,2 мм. Четвертый зародыш был на пятой стадии, а последний – на первой. Таким образом, разновозрастность между
крайними вариантами составила 11 стадий (1,8 – 2,8 суток).
В пятияйцевой кладке, проанализированной через сутки после ее завершения, первый зародыш находился на 13-ой стадии.
Его длина была равна 10 мм, величина сосудистого поля составляла 13,0 х 11,0 мм. Голова зародыша начала поворачиваться на
левый бок, поэтому левый глазной бокал был виден частично.
Появились шейный и туловищный изгибы тела. Сомитов было
15 пар. Второй зародыш был на 11-ой стадии, третий соответствовал 9-ой стадии. Его длина была равна 6,3 мм, величина сосудистого поля – 12,0 х 8,3 мм. Количество сомитов равнялось
6 парам. В головном отделе образовались три первичных мозговых пузыря. Нервные валики в области сомитов были сближены. Четвертый эмбрион был на 8-ой стадии развития, а пятый
продвинулся до 2-ой стадии – стадии образования первичной
полоски. Различия между первым и последним зародышами составили 11 стадий (1,8 – 2,8 суток) (рис. 18). Индекс разновозрастности в обеих кладках был равен 2,2 единицы.
77
Таким образом, у ласточковых птиц в завершенных пятияйцевых кладках величина разновозрастности эмбрионов колебалась от 10 до 11 стадий, в четырехъяйцевых – от 8 до 10, в
трехъяйцевой (у городских ласточек) была равна 6 стадиям. Во
времени величина данного показателя варьировала от 24 до 66
часов, или от 1,0 до 2,8 суток в разных кладках. Неодинаковое
время пребывания семейных партнеров на гнезде свидетельствует об индивидуальной изменчивости процессов насиживания у каждой пары. Причем более всего это прослеживалось
у городских и береговых ласточек, в чьих кладках и величина
индекса разновозрастности колебалась от 2,0 до 2,5 единиц.
У деревенских ласточек величина и индекс разновозрастности были одинаковыми. Большая вариативность в начальный
период насиживания у пар воронков и береговушек связана,
очевидно, с прерывистой инкубацией яиц во время яйцекладки.
Дальнейший анализ таблицы 17 показывает, что чем
раньше было отложено яйцо, тем более развитым был в
нем зародыш. Продвинутость в развитии одного эмбриона
относительно другого у всех трех видов неодинакова. Более близкими по степени развития являются эмбрионы из
первых – третьих яиц (отличие в 1 – 2 стадии). Различия в
развитии между последними и предпоследними эмбрионами
достигали 3 – 4 стадий, в одном случае даже 7. Следует отметить, что в разных кладках различия между эмбрионами с
учетом временного ранга неодинаковы и колеблются в пределах 1 – 7 стадий, чаще 1 – 4. Это еще раз подтверждает
индивидуальный характер насиживания в разных кладках.
Наши исследования по изучению темпа эмбриогенеза
ласточек свидетельствуют о гетерохронности развития зародышей, начиная со времени яйцекладки. Например, в односуточных пятияйцевых кладках городских и береговых
ласточек зародыши из первых яиц достигли лишь 12 – 14
стадии, деревенских – 13-ой стадии, хотя яйца находились
в гнездах уже 6 суток и при максимальном темпе эмбриогенеза, под которым понимается развитие в последнем
(предпоследнем) яйце, они могли бы достигнуть 25 – 26-ой
стадии. Меньше ожидаемого были развиты вторые и тре-
78
ÍÂ
ÑÏ
ÒÏ
ÌÏ
13 11 9 8 2
Ñ
79
тьи эмбрионы. Следовательно, темп развития зародышей из
первых яиц замедленный и ниже теоретически ожидаемого. В яйцах более высокого временного ранга (четвертые,
пятые) эмбрионы развиваются в максимальном темпе, и в
этих случаях прослеживается прямая зависимость между
временем с момента откладки и сроком инкубации. Разный
темп развития зародышей объясняется поведением наседки
на гнезде в период яйцекладки и степенью развития наседного пятна. В начале яйцекладки плотность насиживания
довольно низкая, а наседное пятно имеет первую стадию
развития. К ее завершению плотность насиживания близка
к максимальной, а наседное пятно достигает третьей стадии
развития. Поэтому яйца, отложенные последними, попадают
в более высокие температурные условия, и зародыши в них
развиваются с оптимальной скоростью.
Однако, как уже отмечалось выше, процесс насиживания
у каждой пары индивидуален, чем и объясняются разная
степень развития эмбрионов в одновозрастных кладках, отличающиеся величина и индекс разновозрастности. Причин индивидуальной изменчивости процессов насиживания
может быть несколько. Одна из них – это эффективность
насиживания. Так, в 4-яйцевой односуточной кладке городской ласточки (табл. 17) величина разновозрастности между
крайними вариантами составила 8 стадий. Первый эмбрион
продвинулся в развитии до 10-й стадии, второй погиб, третий достиг 5-ой, четвертый – второй стадии. Меньшая в
сравнении с другими кладками величина разновозрастности,
замедленное развитие первого и последнего зародышей, гибель второго на ранней стадии говорят о низкой эффективности насиживания в период яйцекладки, обусловленной,
возможно, задержкой в развитии наседного пятна.
Другой причиной, на наш взгляд, может быть степень участия самца в насиживании. Как известно, у самцов городских
ласточек наседное пятно отсутствует, и поэтому внутригнездовые температуры в период пребывания его в гнезде являются
более низкими. Кроме того, по наблюдениям М. В. Колоярцева
[43], иногда самец во время посещения гнезда не насиживает
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]