Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоопсихология и сравнительная психология. Учебник
.pdf
61
Чем меньше срок жизни животного, тем больше роль врожденного поведения (безусловных рефлексов и инстинктов) по сравнению с приобретенным
(условными рефлексами и навыками). Образно говоря, поскольку за короткий
срок жизни приобретенных паттернов поведения не успевает выработаться, то
животное живет главным образом за счет врожденных паттернов. А у животных с длинным сроком жизни и, что с этим коррелирует, наличием коры больших полушарий, преобладает роль приобретенного поведения – условных рефлексов и навыков.
Есть еще одна интересная закономерность, характерная для млекопитающих: чем длиннее беременность в соотношении со сроком жизни животного, тем
выше роль врожденного над приобретенным. На последних сроках беременности
в мозг «закладываются» инстинкты и безусловные рефлексы. У тех животных, у
которых беременность сравнительно короткая в соотношении с остальным временем онтогенеза, эти врожденные паттерны просто не успевают заложиться и
необходимое поведение вырабатывается при жизни. С одной стороны, таким животным приходится «изобретать велосипед», уже записанный в мозгу у других
видов, но удивительно то, что такое поведение, выработанное условнорефлекторно, имеет больший диапазон, большую гибкость и приспособляемость
к изменениям среды, нежели стереотипное, стандартное безусловнорефлекторное, т.е. врожденное. И такие животные показали в процессе эволюции
легкую приспособляемость. Например, беременность домашней собаки длится
58–64 дня, а средняя продолжительность жизни собаки — 14 лет в зависимости
от породы и условий содержания. Щенки рождаются слепыми, глухими и лишь
через 15–21 лень начинают ходить. Для сравнения, например, у саванного слона
беременность длится 20–22 месяца (почти 2 года). Через 15–30 мин после рождения слоненок поднимается на ноги и может следовать за матерью. Срок их жизни
в дикой природе — 60–70 лет. Беременность у коров — 275–280 дней (9 месяцев)
при средней продолжительности жизни 20 лет. Нетрудные математические расчеты позволяют заключить, что у собак пренатальный период в соотношении с
остальным онтогенезом в три раза короче, чем у слонов, или у коров, или у лошадей и т.п. Так, образно говоря, те безусловные рефлексы, которые у последних
записываются в мозгу на последних сроках пренатального периода, у собак или
кошек просто не записаны. Поэтому они не могут, обсохнув после рождения,
встать на ноги и пойти за мамой, как это происходит у тех же телят, жеребят,
слонят, и не могут встать на лапы через неделю, как это происходит у львят,
тигрят. Зато их поведение более гибко за счет большего количества условных рефлексов и навыков (приобретенных паттернов поведения) по сравнению с безусловными рефлексами и инстинктами (врожденными паттернами): они легче
дрессируются, более выносливы, сообразительны.
А теперь сравним соотношение пренатального периода со сроком жизни
у человека (9 месяцев к примерно 70 годам). Затем — у слона (20–22 месяцев
62
к 60–70 годам), у человекообразной обезьяны, например гориллы (250–290 суток к 35 годам), шимпанзе (225 суток к 50 годам) и т.д. Приходим к выводу, что
по сравнению с детенышем обезьяны ребенок человека рождается менее сформированным внутриутробно. Одна из эволюционных теорий в антропологии39
(Луис Больк, Деесмонд Моррис) гласит, что человек произошел именно от тех
обезьян, которые рожали, простите, недоношенных детей. И именно благодаря
тому, что, борясь за жизнь, им приходилось «изобретать велосипед» — прижизненно вырабатывать те рефлексы, которые у остальных врожденны, и появился первочеловек. Эти люди были не так мохнаты, ведь волосяной покров
формируется на поздних стадиях пренатального периода. Поскольку у них не
было безусловного рефлекса, обеспечивающего слегка согнутое хождение, они
стали прямоходящими. Но главное — это их рефлексы. У них не было столь
сильного инстинкта самосохранения — они выработали навык самосохранения, который более лабилен: стали более смелыми, самоуверенными и даже
наглыми. У них не было территориального инстинкта — они спокойно перемещались на разные территории и т.д. Теория весьма спорная, но ценная для зоопсихологии именно в понимании разницы между врожденным и приобретенным поведением и выгоды каждого из них.
3.2. БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС
Безусловные рефлексы — врожденные (наследственно передаваемые) ответ-
ные реакции организма на воздействия раздражителя из внешней или внутренней
среды, присущие всему виду.
Безусловные рефлексы неизменны, стереотипны, роботизированы, независимы от посторонних раздражителей. Например, «машинальное» одергивание конечности от горячего.
Они подчиняются схеме: стимул безусловный → реакция безусловная, врож-
денная40 (см. рис. 22).
Безусловный — значит имеющийся безо всяких условий. Например, никаких
внешних условий не требуется, чтобы научиться глотать, моргать, чихать, кашлять.
Мы это умеем делать с рождения, безо всяких условий.
Если сравнить мозг с компьютером, то безусловные рефлексы — это программы, установленные на заводе, а условные — те, которые мы в компьютер
ставим сами, исходя из своих личных надобностей.
Для постороннего взгляда видны в первую очередь реакции как часть безусловного рефлекса/инстинкта, именно их называют врожденным поведением.
39
К примеру, Моррис Д. Голая обезьяна. Человек с точки зрения зоолога / пер. с англ. В. Кузнецова. М.: Амфора,
2001.
40
S — «стимул» в терминологии бихевиористов, он же «раздражитель» в терминологии И. П. Павлова.
63
Рис. 22. Формула безусловного рефлекса
Функции безусловного рефлекса: функция защиты, функция гомеостаза
(приспособления к неизменным условиям окружающей среды), функция наследуемости (передача их из поколения в поколение).
Выделяются следующие основные типы безусловных рефлексов: ори-
ентировочные, пищевые, защитные, половые. У высших животных и человека
три последних — это не просто безусловные рефлексы, а инстинкты, т.е. более
сложные совокупности реакций на стимул.
У человека самыми значимыми безусловными рефлексами являются сосательный, глотательный, чихательный, кашлевой и рефлекс моргания, в младенчестве — хватательный, рефлекс хождения; затем они усложняются
и трансформируются в навыки.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения или чуть
раньше и сохраняются в течение всей жизни. (Хотя они могут вытормаживаться
на время под влиянием, например, сильной травмы.) Важно, что не все безусловные рефлексы активизируются сразу после рождения. Например, половой
активизируется только по мере созревания организма.
Самый главный из безусловных рефлексов и животных, и человека — ориен-
тировочный: неконтролируемое оборачивание в сторону резких звуков, цветов, за-
пахов. Поэтому еще со времен восточных гаремов существует «женская хитрость»:
если хочешь обратить на себя внимание — надень блестящее украшение, которое
будет колебаться при ходьбе. Это невольно обратит на тебя взгляды. Восточных красавиц, звенящих и сверкающих монистами, было невозможно не заметить: ориентировочный рефлекс, «бьющий» по основным органам чувств — глазам и ушам — делал свое дело.
3.3. ИНСТИНКТ. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Инстинкт (лат. instinctus [инстинктус] — побуждение) — комплексная врож-
денная ответная реакция организма на воздействие окружающей среды.
Иными совами, инстинкт — это совокупность безусловных реакций в ответ на
один стимул или несколько рядоположных стимулов. Если совсем просто, инстинкт —
это объединение безусловных рефлексов (см. рис. 23).
64
Рис. 23. Формула инстинкта
Например, материнский инстинкт собаки — это совокупность парал-
лельных и последовательных реакций в ответ на рожденного ею щенка: ее никто не учил отгрызать пуповину, но она это делает инстинктивно; ее никто не
учил вылизывать этого щенка, но она это делает; при нехватке микроэлементов
она инстинктивно съедает плаценту; у нее выделяется молоко; она поедает экскременты малыша, защищает его от возможных врагов и т.п. Когда щенки подрастают, она учит их охоте и гигиене, играет с ними. Материнский инстинкт
постепенно угасает по мере взросления щенка, в среднем к двум-трем месяцам.
Причем материнский инстинкт у одних собак включается сильнее, у других —
слабее. У одной и той же собаки по отношению к первому помету он может
быть сильным, а по отношению к следующему — слабым. Это регулируется не
извне, а изнутри — гормональным фоном и особенностями ВНД (высшей нервной деятельности).
У некоторых собак инстинкт продолжения рода столь сильный, что воз-
никают ложная беременность, ложные роды. Стимулом для включения материнского инстинкта может стать чужой детеныш или игрушка, издающая пищащие звуки, и даже мобильный телефон с пищащей мелодией. Тогда собака
может «усыновить» и его.
3.3.1. Свойства инстинкта
Инстинктивное поведение — это:
1) наследственно закрепленное поведение, иными словами, врожденное,
генетически запрограммированное;
2) видотипичное поведение — шаблонное для всех представителей вида;
стереотипное и независимое от индивидуального опыта;
Причем эти реакции могут наступать как параллельно, так и последовательно.
Наблюдателю первая часть инстинкта (стимулы) не видна, а видны только внешние
реакции. Их-то и называют инстинктивным поведением.
Инстинктивное поведение автоматично, шаблонно, ригидно. Но оно требует
«доучивания» — усовершенствования в процессе жизни.
65
3) адаптивное поведение, оно приспособлено к конкретным условиям
жизни вида и не требует предварительного научения;
4) поведение с элементами научения.
Рассмотрим эти свойства более подробно.
Наследственная закрепленность (генетическая запрограммирован-
ность) инстинкта. У животных с коротким сроком жизни, а также у животных,
лишенных природой родительской заботы, инстинкты — это единственный
способ выжить. Например, жизнь бабочки в большинстве своем определена инстинктами: ее никто не учил вылупляться из гусеничного кокона, причем именно тогда, когда это физиологически правильно. Ее никто не учил собирать
нектар, прятаться от дождя и холода, спариваться… Все ее простые поведенческие акты безусловно-рефлекторны, сложные — инстинктивны, но объединяет
их врожденность: все поведение бабочки записано в ее нервной системе еще до
того, как она вылупится из кокона. Навыков и условных рефлексов, т.е. приобретенных форм поведения, у многих бабочек за их короткий срок жизни (около
трех недель) природой не предусмотрено. Они бы просто не успели выработаться, даже если бы для этого были анатомические предпосылки в нервной системе.
Инстинкт иначе называют «видовой памятью». Видотипичность ин-
стинкта — это его одинаковое проявление у всех представителей данного вида
при одинаковых условиях среды.
Стереотипность инстинкта и независимость от индивидуального
опыта — важное условие сохранения вида, в частности, у членистоногих. Так,
например, муравей должен, родившись, не имея времени и возможностей для
научения, выполнить свою инстинктивную программу: быть муравьемрабочим, муравьем-фуражиром, муравьем-нянькой, муравьем-солдатом и т.п.
Адаптивность инстинкта. Американский этолог Д. Дьюсбери41 отмеча-
ет, что инстинкт не статичен, он имеет свойство адаптироваться, приспосабливаться к среде обитания.
Элементы научения в инстинктивном поведении подробно изучаются
биологами, и у высших животных они плотно переплетены. Это подробно описано в разделе 5 данного пособия. Инстинктивное поведение у животных с элементарной сенсорной психикой шаблонно и неизменно. Именно инстинкт
определяет, что пчела от рождения умеет собирать нектар и делать мед, что
самки богомола и паука вида «Черная вдова» съедают самца после спаривания.
Им для оплодотворения и откладывания яиц нужно множество микроэлементов. Тельце паука-самца — самый легкий способ получить это.
41
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты / пер. И. И. Полетаевой. М., 1981.
66
Но инстинктивное поведение высших животных подвергается доучива-
нию — факультативному научению (т.е. необязательному, но желательному) и
реже — облигатному научению (обязательному, без которого особи трудно
выжить). Например, детеныши белок инстинктивно проявляют интерес к орехам и семечкам, но не могут быстро их открывать без дополнительного доучивания через подсматривание за сородичами и игровое научение.
Элементы инстинкта в научении обнаружили супруги Келлер и Мари-
ан Бреланды: они научили енотов-полоскунов в цирке опускать монеты в копилку. Сначала все действия были четкими и безошибочными, но потом «вмешался» знаменитый инстинкт полоскунов — полоскать, мыть все в воде: они
стали тереть монетки друг о друга и не просто класть их в копилку, а как бы
макать. Эти действия инстинктивны и заложены от рождения. В природе они
используются, когда еноты удаляют панцирь с пойманных раков.
Ведущий отечественный зоопсихолог В. А. Вагнер42 еще век назад,
в 1910–1913 гг., наблюдая за гнездостроением городских ласточек и плетением
паутины пауками, показал, что инстинкт немного лабилен и слегка видоизменяется, подстраиваясь под условия окружающей среды. Сегодня принято считать,
что инстинктивное поведение очень тонко переплетено с условнорефлекторным и именно это обеспечивает лабильность (пластичность, изменчивость) поведения животных.
Важно очертить границы термина «инстинкт». Сейчас данный термин
отчего-то «размывают», расширяют, называя им поведенческие акты в ответ на
возникновение в организме какой-либо биологической потребности (низшей
в пирамиде А. Маслоу): голода, жажды, потребности во сне, тепле, половой потребности. Между тем необходимо провести тонкую грань между инстинктивным фундаментом низших потребностей, в том числе и человека, и их поведенческой реализацией. Да, природа этих потребностей инстинктивна. На этом
действие инстинкта заканчивается, и начинается действие индивидуального
жизненного опыта, т.е. навыков. Такая смесь инстинкта и навыка этологами
названа драйвами. Иными словами, драйв — это простая, животная мотивационно-потребностная сфера, в том числе и человека. К основным драйвам относятся пищевой, питьевой, половой, иерархический и т.п.43 Понятие «драйв» взято из американской нейробиологии и психоанализа.
Другая крайность — совсем узкое понимание инстинкта. Конрад Лоренц,
введя термин «комплекс фиксированных действий», использовал его синонимично термину «инстинкт», а точнее — терминам «инстинктивное поведение»,
«инстинктивная реакция». Сейчас, не прочтя его книг, некоторые ставят абсо-
42
Вагнер В. А. Биологические основания сравнительной психологии: Биопсихология. Т. 1 и Т. 2. СПб., 1913.
43
Подробнее в разделе 5.
67
лютный знак равенства между понятиями «комплекс фиксированных действий»
(КФД) и «инстинктивная реакция» или даже «комплекс фиксированных действий» и «инстинкт». Между тем КФД Конрад Лоренц не приравнивал к инстинктам и в одних случаях использовал это понятие, чтобы подчеркнуть фиксированность и комплексность инстинктивных реакций, а в других — считал
одним из проявлений инстинктивной или безусловно-рефлекторной реакции. То
есть если инстинктивная реакция стереотипна донельзя, ее можно называть еще
и «комплекс фиксированных действий», но если она обладает некоторым видовым или индивидуальным диапазоном, то нет.
3.3.2. Виды инстинктов
Инстинкты человека = базовые потребности, витальные мотивы.
Виды инстинктов представлены в табл. 5.
Таблица 5
Виды инстинктов по П. Симонову44
Витальные
Ролевые
(зоосоциальные)
Саморазвития
Цель — самосохранение,
выживание
Цель — сохранение
и развитие стаи
Цель — саморазвитие
Пищевой
Питьевой
Оборонительный
Регуляции сна
Экономии сил
Половой
Родительский
Резонанса, «сопереживания»
Территориальный
Иерархический
Исследовательский
Имитационный
Игровой
Преодоления сопротивления
Свободы
3.3.3. Две фазы инстинкта
Американский ученый Уоллес Крейг (в другой транскрипции Крэг), работы которого были опубликованы еще до появления исследований К. Лоренца
и И. П. Павлова, по сути, продублировал придуманные последним две составные части любого рефлекса: стимул и реакцию, назвав их аппетентной и кон-
сумматорной фазами инстинкта.
44
Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной
деятельности. М., 1998.
68
Первая, в параллель схеме S-R, — это «поиск стимула». Аппетентная
(поисковая, начальная, пусковая) фаза инстинкта — это, как бы мы сейчас
сказали, сканирование среды. Здесь поведение животных вариабельно.
Вторая, консумматорная (завершающая) фаза инстинкта — это реак-
ция: стереотипная и слабо зависящая от состояния внешней среды. Важно отметить, что инстинктивная реакция может быть усовершенствована исходя из
опыта особи.
3.3.4. Суперстимул и КФД
Очень важный акцент поставил Конрад Лоренц. Он ввел понятие «суперстимул», или «сверхстимул». Некоторые авторы называют его еще и
ключевым стимулом, сигнальным раздражителем. Это сильнейший без-
условный стимул, в любых условиях запускающий безусловную реакцию.
Например, вид «ломаного» полета чего-либо коричневого у самцов бабочекбархатниц запускает реакцию спаривания. Иногда сухой листик на паутинке в
ветреную погоду осуществляет такой «ломаный» полет. Реакция спаривания
случится и здесь.
Серый гусь загоняет в ямку яйцо и любой другой, похожий на яйцо предмет. К. Лоренц самке серой гусыни предлагал два стимула — ее яйцо и аналогичное деревянное, но большее по размерам. Она выбрала деревянное. Потому
он и назвал это суперстимулом. Николас Тинберген также обнаружил, что если
подложить к гусиному гнезду деревянное яйцо, которое крупнее обычного гусиного, то птица предпочтет его своим яйцам. Последователи Тинбергена подкладывали рядом с гнездами гусынь мячики для гольфа и круглую дверную
ручку. Эти предметы гусыни неизменно закатывали к себе в гнездо.
В брачный период брюшко самцов рыбки вида трехиглая колюшка становится ярко-красным. Это суперстимул для самок, а также для самцов, которые
агрессируют к сопернику, охраняя свою территорию. Н. Тинберген45 брал деревянную модель рыбки, наносил на нее красную краску снизу и запускал к другим. Модель незамедлительно была атакована. Тинберген описывал случай, когда самцы колюшки в его аквариуме на подоконнике пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий у окна, т.е. рыбки видели только
суперстимул, а не весь объект.
Для отпугивания воробьев, пристрастившихся воровать корм около коровников или других жилых построек, в деревнях создали такой суперстимул:
приклеили к стенам коровника нарисованные морды кошки. Совершенно схема-
45
Тинберген Н. Поведение животных / перевод с англ. О. Орлова и Е. Панова ; предисл. К. Э. Фабри (доп.
и перераб. изд.). М., 1978.
69
тично: овал морды, уши, усы и крупные желто-черные глаза. Воробьи больше
не прилетали. Вороны — высокоинтеллектуальные птицы, и они любят лакомиться тем, что поспевает в огороде. Деревенские жители давно придумали
сверхстимулы, запускающие инстинкт самосохранения у вороньей стаи. Сначала это были всем известные пугала. И они действительно отпугивали. Но за
много лет вороны поняли, что их бояться не нужно. Потом стали использовать
звуковой суперстимул — жестяные банки, повешенные на палках. При дуновении ветра они издают сильный звон. В каждой конкретной деревне их хватает
на пару недель. Потом стая перестает реагировать, т.е. этот суперстимул перестает быть таковым.
Н. Тинберген
46
использовал макеты. В одном из экспериментов он брал
деревянные дощечки, которые похожи на клювы серебристых чаек, и наносил
на них красные пятна. Птенцы клюют эти пятна на клюве чайки-матери, чтобы
получить «птичье молоко». Поднося эти макеты к птенцам, он выявил, что
птенцы клюют и их. Для птенцов не имело значения, это живая мама или макет,
а несколько красных пятен на клюве привлекали их больше, чем одно.
Чаще всего на сверхстимул (в некоторых случаях и на обычный по силе
стимул) возникает не просто безусловная реакция, а ритуальная, фиксированная
реакция. Ее К. Лоренц назвал комплексом фиксированных действий (КФД) от
англ. fixed action pattern или в другом переводе фиксированным комплексом дей-
ствий (ФКД). Сложные КФД — вид не безусловно-рефлекторной реакции,
а инстинктивной реакции или, что синонимично, инстинктивного поведения.
КФД обязательно стереотипные, жесткие, предсказуемые, не зависящие от прошлого опыта. Например, брачные танцы животных — это четкая, «записанная до
рождения» цепь действий. Наиболее часто по сравнению с другими животными
КФД проявляется у рыб и птиц. В экспериментах Н. Тинбергена и К. Лоренца,
когда гусыни закатывали в гнездо случайно укатившиеся яйца, экспериментаторы
забирали эти яйца, но гусыни продолжали катить невидимое яйцо.
Пение птиц — это КФД; и если большинство птиц прервать, то они
начнут свою песню не с того колена («куплета»), на котором остановились,
а сначала.
Но если сверхстимула долго нет, КФД наступает без стимула. Это обусловлено специфической энергией действия, когда переполняется «резервуар
инстинкта», т.е., условно говоря, биологическая «чаша терпения». Так начинает
проявляться, например, смещенная сексуальная активность: сексуальный азарт
46
Тинберген Н. Мир серебристой чайки / пер. с англ. И. Г. Гуровой ; под ред. и с послесл. канд. биол. наук
К. Н. Благосклонова. М., 1974.
70
направляется на предметы. Появляется переадресованная агрессия — желание
во все стороны «кулаками помахать», и не поздоровится в этот момент случайному прохожему.
Комплекс фиксированных действий (КФД) — вид инстинктивных реакций, отли-
чающийся абсолютной стереотипностью, видоспецифичностью и законченностью.
Термин «комплекс фиксированных действий» Конрад Лоренц ввел для
подчеркивания комплексности и абсолютной фиксированности некоторых инстинктивных реакций. Не все инстинктивные реакции можно называть комплексом фиксированных действий. К примеру, инстинкт самосохранения имеет
колоссальный разброс в зависимости от ситуаций — он не КФД. Материнский
инстинкт кошки не абсолютно стереотипен, он имеет широкий диапазон индивидуальных реакций. С одним пометом она возится несколько иначе, чем с другим; сегодня она ведет себя по-другому, чем вчера. А вот материнский инстинкт курицы в большинстве случаев — это КФД, он стандартен и стереотипен от выводка к выводку и не меняется ни от состояния курицы, ни от
погодно-природных условий.
Р. Дьюсбери47 так охарактеризовал КФД:
1) КФД — сложные комплексы движений. В этом их отличие от простых
рефлексов;
2) КФД вызываются простыми, но специфическими стимулами. Например,
красные пятна на клюве мамы-чайки вызовут КФД выпрашивания еды птенцами.
Эту же реакцию вызовут красные пятна на продолговатой деревяшке;
3) КФД самопроизвольно истощаются, пропадают;
4) стимулы и суперстимулы необходимы лишь для запуска КФД, потом
они не нужны. Например, серый гусь возвращает выкатившееся из гнезда яйцо.
Но если убрать это яйцо, он и дальше будет осуществлять это действие — катить «невидимое» яйцо;
5) иногда КФД начинается без внешних стимулов. Так, птицы в клетках,
не имея возможности строить гнезда, выполняют эти движения без гнездостроительного материала, как бы строят «невидимое» гнездо из «невидимых» веточек, глины и т.д.;
6) КФД не зависят от прошлого опыта и осуществляются без научения
с первого раза.
47
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты / пер. И. И. Полетаевой. М., 1981.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]