Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия в животноводстве. Учебное пособие
.pdf
Министерство сельского хозяйства
Российской Федерации
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный
университет имени императора Петра»
В.Н. Кузьмичева, И.Ю. Венцова, А.В. Аристов
БИОХИМИЯ В ЖИВОТНОВОДСТВЕ
Допущено Учебно-методическим объединением высших учебных
заведений Российской Федерации по образованию в области
зоотехнии и ветеринарии для студентов высших учебных
заведений, обучающихся по направлению подготовки
(специальности) 36.03.02 «Зоотехния»
Воронеж
2015
УДК 636:577.1(075)
ББК 45.2 я7
К 893
Рецензенты:
зам. директора по научной работе ГНУ ВНИВИ патологии,
фармакологии и терапии Россельхозакадемии
доктор биологических наук, профессор М.И. Рецкий;
проректор по заочному обучению, повышению квалификации
и довузовской подготовки Курской ГСХА доктор
сельскохозяйственных наук, профессор М.И. Подчалимов
Кузьмичева В.Н.
К 893 Биохимия в животноводстве: учебное пособие / В.Н. Кузь-
мичева, И.Ю. Венцова, А.В. Аристов. – Воронеж: ФГБОУ
ВО Воронежский ГАУ, 2015. – 179 с.
ISBN 978-5-7267-0818-8
В учебном пособии раскрывается роль современных достижений в области биохимии и физико-химической биологии в животноводстве. На субклеточном уровне показан механизм передачи наследственной информации и регуляции синтеза белка, показана связь теоретических основ генной инженерии с промышленным синтезом белка и незаменимых аминокислот, используемых в животноводстве, отражена роль генномодифицированных
продуктов.
В разделах, посвященных вопросам метаболизма ферментов, гормонов, макро- и микроэлементов, рассмотрены проблемы
применения их в животноводстве. Освещен материал о химическом составе, физико-химических свойствах молока, мяса, кожи и
шерсти, яйца сельскохозяйственных животных и птиц и путях
повышения качества продукции.
Книга рассчитана на студентов, обучающихся по направлению «Зоотехния», и практических работников животноводства.
Табл. 10. Ил. 14. Библиогр.: 65 назв.
© Кузьмичева В.Н., Венцова И.Ю., Аристов А.В., 2015
© ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный
университет имени императора Петра I», 2015
2
ВВЕДЕНИЕ
Биохимия в животноводстве составляет основу нового направления в науке, получившее название физико-химической
биологии и биотехнологии. Взаимосвязь и взаимопроникновение
физико-химической биологии, зоотехнии и биологической технологии с учетом достижений техники составляют основу научного
прогресса в животноводстве.
Знания о строении и химических свойствах молекул, составляющих организм, закономерностях протекания в нем процессов метаболизма, различных механизмах регуляции и особенностях жизнедеятельности животных помогут специалистам животноводства сознательно и направленно влиять на повышение
продуктивности, выведение новых линий и пород.
Идеи и методы этой науки лежат в основе определения качества кормов и продуктов животного происхождения, контроля
за обменом веществ и механизмов регуляции, производств ценных кормовых добавок и биологически активных веществ (кормового белка, аминокислот, ферментов, витаминов, гормонов,
природных соединений для стимулирования иммунитета и др.),
используемых в кормлении, профилактике и лечении заболеваний сельскохозяйственных животных для повышения продуктивности и улучшения качества продукции животноводства (мяса,
молока, шерсти, яиц).
Дисциплина «Биохимия в животноводстве» приобретает в
подготовке зооинженера такое же значение, как специальные
дисциплины зоотехнического цикла.
Таким образом, в условиях современной технологии производства в руках специалиста животноводства должна быть система биохимических показателей, с помощью которых можно:
1) контролировать метаболизм в организме;
2) прогнозировать и поддерживать высокую продуктивность
при сохранении нормального здоровья животных и хорошего качества продукции.
3
1. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ И БИОСИНТЕЗ БЕЛКА
В ЖИВОТНОВОДСТВЕ
Уникальное свойство живых организмов – это их способность воспроизводить себе подобных с почти идеальной точностью. Научные открытия Ф. Крика и Д. Уотсона (1962), М. Ниренберга (1968), А. А. Баева (1972), А. С. Спирина (1975) позволили установить, что вся информация о признаках организма (а
признаки определяются белками) сосредоточена в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Она закодирована в виде
последовательности четырех нуклеотидов, которая соответствует
последовательности аминокислот в белках.
Проблема биосинтеза белка многогранна, и разработка ее
осуществляется в различных направлениях, из которых 3 наиболее интересны для зооинженеров и ветврачей:
1. Выяснение тонкого механизма биосинтеза белковых мо-
лекул и роли нуклеиновых кислот при этом.
2. Использование знаний о нуклеиновых кислотах, синтезе
белка в генной инженерии.
3. Обеспечение животноводства кормовым белком или незаменимыми аминокислотами, компенсирующими неполноценность белка.
1.1. Структурная и функциональная организация
нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты – это высокомолекулярные вещества,
состоящие из последовательно соединенных нуклеотидов. Нуклеотиды содержат три компонента: азотистое основание, углевод
(пентозу) и фосфорную кислоту. Азотистые основания делятся по
химическому строении на две группы – пуриновые и пиримидиновые основания. Пуриновые – это аденин (А) и гуанин (Г), пи-
римидиновые – цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т). В дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) входят А, Г, Ц и Т, а в рибонуклеиновую кислоту (РНК) – все те же основания, за исключением Т, вместо которого присутствует У.
Вещества, в которых азотистые основания соединены связью с
пентозой, называются нуклеозидами. Различают два вида нуклеозидов: дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибо-
4
нуклеозиды, содержащие рибозу. При соединении нуклеозида с
фосфорной кислотой образуется соответствующий нуклеотид.
N = C – NH2 O
Н – C C – N OH OH OH
N – C – N C – C – C – C – CH2 – O – P = O
аденин H H H H OH
рибоза фосфорная кислота
CH
нуклеозид
Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ)
N = C – NH2 O
H – C C – N H OH OH
N – C – N C – C – C – C – CH2 – O – P = O
аденин H H H H OH
дезоксирибоза фосфорная кислота
CH
(Д-АМФ)
В полинуклеотидных цепях ДНК и РНК нуклеотиды соединены 3′-, 5′- фосфодиэфирными связями: каждая третья гидро-
ксильная группа пентозы одного мононуклеотида соединена ковалентной связью с пятой гидроксильной группой пентозы другого мононуклеотида. Линейные цепи ДНК и РНК имеют два кон-
ца: один называется 3′- концом, а другой – 5′- концом (рис. 1).
Содержание и последовательность азотистых оснований
широко варьирует у различных организмов. Однако в ДНК количество А всегда равно Т, а Г равно Ц, т. е. сумма пуриновых оснований (А+Г) равна сумме пиримидиновых (Ц+Т) (правило Чаргаффа). Этот факт наряду с результатами рентгеноструктурного
анализа, полученных Франклин и Уилкинсон, позволили Дж.
Уотсону и Ф. Крику в 1953 г. предложить модель двуспиральной
структуры ДНК.
5
N = C – NH2 O
H – C C – N H OH OH
N – C – N C – C – C – C – CH2 – O – P = O
аденин H H H H
H2N – C = N O O
HC C = O H OH
CH
5′
3′
цитозин H H H H
O
HC – N C – C – C – C – CH2 – O – P = O
Рис. 1. Фрагмент структуры ДНК
Двойная спираль образуется путем специфического взаимодействия азотистого основания одной полинуклеотидной цепи с
азотистым основанием другой, которые соединяются водородными связями (Г и Ц – тремя, А и Т – двумя).
Такое взаимное соответствие пар оснований называется комплементарностью. Две цепи спирали антипараллельны, т. е. их 5'-, 3'фосфодиэфирные мостики направлены в противоположные стороны. Сахарофосфатные остовы цепей находятся снаружи, а основания обращены внутрь спирали и расположены «стопкой». Генетическая информация закодирована именно последовательностью ДНК.
Генетический «тест» ДНК составлен с помощью кодовых «слов» –
триплетов нуклеотидов, называемых кодовыми.
Матричная (информационная) РНК (мРНК) служит матрицей, которая используется рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков.
Транспортная РНК (тРНК) служит для переноса аминокислот в процессе биосинтеза белков. Эта РНК имеет структуру в
виде «клеверного листа», которая образуется в результате внутрицепочечного спаривания комплементарных нуклеотидов отдельных участков тРНК. Участки, в которых отсутствуют водородные связи, образуют петли (рис. 2). Благодаря своей структуре тРНК обладает качествами потенциального «переводчика»,
6
т. е. в одной молекуле совмещены способности «читать» нуклеотидный текст (антикодон тРНК специфически спаривается с кодоном мРНК и связывается с аминокислотой – акцепторный конец тРНК). Присоединение аминокислоты происходит путем образования эфирной связи между ее карбоксилом и 3'-гидроксильной группой аденинового нуклеотида в последовательно-
сти – Ц – Ц – А (3′ в тРНК). Т Ψ С – петля участвует в связывании тРНК с рибосомой.
Д – петля необходима для связывания с ферментом амино-
цил-тРНК-синтетазой, участвующей в узнавании аминокислотой
своей тРНК. Добавочная петля варьирует по размеру и нуклеотидному составу у разных тРНК.
Рибосомная РНК (рРНК) является компонентом рибосом. С
рРНК связаны белки рибосомы.
Рис. 2. Структура тРНК
7
1.2. Виды переноса генетической информации.
Биосинтез белка
Следует отметить три варианта переноса генетической ин-
формации:
1. Перенос информации в пределах одного класса нуклеиновых кислот, т. е. от ДНК к ДНК или у некоторых вирусов от РНК к
РНК. Такой процесс называется репликацией, или самоудвоением.
2. Перенос информации между разными классами нуклеиновых кислот: ДНК – РНК, называется транскрипцией, т. е. переписыванием.
В этом процессе с помощью ферментной системы происходит синтез цепи РНК, нуклеотидная последовательность которой
комплементарна последовательности одной из цепей ДНК. В результате транскрипции образуются все типы РНК (мРНК, тРНК,
рРНК). Транскрипция бывает прямая (от ДНК к РНК) и обратная
(от РНК к ДНК).
3. Перенос генетической информации от мРНК к белку на-
зывается трансляцией. При трансляции генетический текст мРНК
переводится в линейную последовательность аминокислот полипептидной цепи белка. Сущность генетического кода заключается в том, что четыре азотистых основания в разных комбинациях
обеспечивают синтез белка из 20 аминокислот. Каждую аминокислоту кодирует последовательность 3 оснований (триплет или
кодон), которая считывается в направлении от 5'конца к 3'концу
мРНК. Всего существует 64 кодона. Генетический код универсален для всех организмов. Транслируется только мРНК.
Перенос генетической информации в клетках можно выразить следующей схемой:
Репликация обратная
транскрипция
ДНК
транскрипция
РНК
Белок
трансляция
Все виды передачи генетической информации основаны на
матричном механизме. При репликации матрицей может служить
каждая из цепей двойной спирали ДНК (или РНК у вирусов).
Точность копирования матрицы обеспечивается согласно принципу комплементарности азотистых оснований (рис. 3).
8
Репликация
Репликация ДНК является многоступенчатым процессом,
каждая стадия которого протекает с участием соответствующих
ферментов. В начале инициации происходит расплетание цепей
молекулы ДНК под действием фермента хеликазы, связывание с
ДНК – связывающими белками, удерживающими цепи на определённом расстоянии друг от друга. Расплетённый участок ДНК
называется вилкой (рис. 3).
Рис. 3. Репликативная вилка
(стрелки указывают направление репликации)
Затем начинается этап элонгации – выстраивание нуклеоти-
дов вдоль материнской цепи в соответствии с принципом комплементарности и их полимеризация. Процесс катализируется
ДНК-полимеразой.
Энергия для реакции обеспечивается гидролизом тридифосфатных макроэргических связей. ДНК-полимераза является
основным ферментом репликации, синтезирующим на разошедшихся цепях ДНК комплементарные участки новой ДНК. Репликация идет не непрерывно, а фрагментами (называемыми фрагментами Оказаки по имени ученого, открывшего процесс их образования).
9
Транскрипция
Транскрипция имеет три фазы: инициация, элонгация и терминация.
Инициация происходит вследствие присоединения фермента
ДНК-зависимой-РНК-полимеразы к определенному участку цепи
ДНК-промотору.
Промотор (короткая последовательность нуклеотидов) –
стартовая точка транскрипции. Элонгация транскрипции происходит при скольжении РНК-полимеразы вдоль матрицы ДНК (3′ 5′). РНК-полимераза наращивает цепь РНК в соответствии с
принципом комплементарности. Терминация транскрипции – конец синтеза РНК и ее освобождение с ДНК-матрицы происходит
после достижения РНК-полимеразой специфических терминирующих триплетов, являющихся стоп-сигналами.
Зрелые РНК транспортируются из ядра в цитоплазму в комплексе с белком, который защищает их от разрушения и способствует переносу.
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]