Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия в животноводстве. Учебное пособие
.pdf
группу на АДФ вместе с энергией макроэргической связи. Креатин переходит в креатинин:
NH2
C NH
N – CH3
CH2
COOH
Креатин
NH
C NH
N – CH3
CH2
CO
Креатинин
Этот процесс совершается в тканях не в результате дегидрирования (отнятия Н2О), а в результате отнятия фосфорной кислоты от фосфагена:
ОН
Н – N ∼ Р О
C NH
ОН
Н – N
C NH
N – CH3
CH2
COOH
Креатинфосфат
N – CH3
CH2
CO
Креатинин
+ Н3РО4
Количество креатина в мышцах около 0,1-0,5% от веса сы-
рой мышцы: у крупного рогатого скота – 0,45%; у свиньи –
0,40%; у лошади – 0,35%.
Креатин содержится в крови и всегда присутствует в моче.
Карнозин найден в мышечном экстракте В. С. Гулевичем и
представляет собой дипептид β-аланингистидин:
НС
НN
С•СН2СН•СООН
NН•СО•СН2СН2•NН2
N
СН
141
Карнозин хорошо растворим в воде и нерастворим в алкого-
γ
ле, обладает щелочной реакцией и сильным стимулирующим
действием на секрецию пищеварительных желез. Карнозин стимулирует реакцию сопряженного фосфорилирования и способствует связыванию фосфата и образованию АТФ и фосфагена в
мышцах (С.Е. Северин). В мышечной ткани количество карнозина колеблется от 0,1 до 0,4%.
Карнитин также выделен из мышечного экстракта В.С. Гу-
левичем и является метильным производным γ-амино-β-оксимасляной кислоты:
CН2
СН•ОН
CH2
N
О
(CН3)3
NН2
CH2
СНОН
В мышцах млекопитающих карнитина почти в 10 раз мень-
CO
Карнитин
-амино-β-оксимасляная кислота
CH2
COОН
ше, чем карнозина. Карнитин обладает выраженным стимулирующим действием на секрецию пищеварительных желез. Отнесен к витаминам группы В, необходимым для насекомых (ВТ).
Ансерин является метильным производным карнозина:
НС
СН3N
С•СН2СН•СООН
NН•СО•СН2СН2•NН2
N
СН
Ансерин
Спермин – полиамин H
N(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2 со-
2
держится в виде фосфата в мышечном экстракте в очень малом
количестве (от 1 до 30 мг%). Обнаружен в семенной жидкости,
простате и даже гное.
142
Другие азотистые вещества
Из других азотистых экстрактивных (небелковых) веществ
следует упомянуть о фосфатидах, аминокислотах, пуриновых основаниях.
Фосфатиды. Фосфатидам, как уже указывалось, приписывается важная роль в процессах тканевого дыхания, поскольку
эти соединения более легко, чем нейтральные жиры, вовлекаются
в окислительные реакции. Особенно важную энергетическую
роль фосфатиды играют в деятельности сердечной мышцы. Установлено, что содержание фосфатидов в мышцах повышается при
тренировке.
Аминокислоты. Аминокислоты всегда встречаются в небольшом количестве в свободном состоянии в мышечной ткани,
поскольку они постоянно образуются в процессе распада и обновления мышечных белков.
Другие азотистые вещества, встречающиеся в небольшом количестве в мышечной ткани, в большинстве случаев являются либо
промежуточными, либо конечными продуктами азотистого обмена
(мочевина, мочевая кислота, таурин, инозитовая кислота и др.).
Пуриновые вещества. В мышечной ткани содержатся
АМФ, АДФ, АТФ, НАД, НАДФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ и др.
Важнейшие безазотистые вещества мышц
Как уже указывалось, в состав мышечных волокон, помимо
белков и азотистых экстрактивных веществ, входит ряд других,
не содержащих азота соединений. К числу последних относятся:
гликоген, продукты его распада (в частности, гексозофосфорные
эфиры), молочная кислота, жиры, холестерин и ряд минеральных
солей. Большинство из этих соединений вовлекаются в обменные
процессы, протекающие в мышцах, как при покое, так и особенно
во время активной деятельности.
Гликоген. Этот полисахарид является важнейшим субстратом мышечного гликолиза и дыхания. Содержание гликогена в
поперечно-полосатых мышцах может доходить до 2%.
При мышечной работе, особенно в условиях кислородной
задолженности, гликоген быстро потребляется. При напряженной
мышечной деятельности использование гликогена происходит в
значительной мере анаэробным путем с образованием молочной
143
кислоты. Последняя поступает в ток крови и вместе с кровью
доставляется в печень, где из нее вновь синтезируются углеводы
(гликоген).
Жиры и холестерин. Жиры и холестерин всегда содержатся в мышцах в меняющихся количествах. Нейтральные жиры
входят главным образом в состав соединительно-тканных прослоек; количество жира зависит от степени упитанности животного. Оно резко снижается при голодании. Содержание холестерина, биологическое значение которого остается еще не вполне
ясным, может доходить в мышечной ткани до 0,23%.
Минеральные вещества мышечной ткани. После сжигания мышечной ткани образуется зола (1 – 1,5% общей массы).
Мышечная ткань богата ионами К+ Na+. Ионы Са2+ и Mg2+ в основном сконцентрированы внутри мышечных волокон. Ионы Fe3+
входят в состав миоглобина. Мышечная ткань содержит ионы
Со2+, В3+, Hg2+, Сl–, свободный и связанный фосфор.
Мышцы содержат различные витамины: А, В1, В2, РР, В3, С.
Больше всего в нем витамина А: в говядине – 60 ИЕ, в телятине –
20, в баранине – 200, в печени лошади – 5750, свиньи – 8240, коровы – 9720, овцы – 18640 ИЕ на 100 г. В мясе кур много витаминов В1, В6, РР, В3, Н, фолиевой кислоты, В12 и др.
Гладкие мышцы содержат около 75% воды. Основой сухого
остатка являются белки. В них много актомиозина, креатина,
АТФ, есть следы ансерина и карнозина, беднее фосфатидами, богаче холестерином, тропомиозином, миоальбумином и белками
стромы.
6.2. Метаболизм в мышечной ткани
6.2.1. Химизм мышечного сокращения
Обмен веществ в ткани регулируется нервной системой. Сокращение мышцы начинается сокращением отдельных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет нервное окончание мотонейрона. Оно вместе с контактирующей частью мышечного волокна образует моторную бляшку – синапс. Пресинаптической мембраной служит цитомембрана нервного окончания,
постсинаптической – сарколемма, образующая выпячивание.
Под влиянием нервного импульса из пор пресинаптической
мембраны выделяется ацетилхолин. Он поступает в синаптиче-
144
скую щель, где взаимодействует с холинорецепторами цитомембраны мышечного волокна. Комплекс миоген – К+ распадается на
миоген и ионы К+. Повышается проницаемость сарколеммы для
ионов Na+ и К+, что приводит к ее деполяризации и возникновению постсинаптического потенциала. Появляется волна возбуждения, которая охватывает все волокно, его сарколемму, саркоплазму и миофибриллы.
Во время прохождения нервного импульса из структур саркоплазматической сети мышечного волокна в гиалоплазму выделяются ионы Са2+, которые и активируют АТФ-азную функцию
миозина. Молекула миозина до возбуждения связывает некоторое
количество АТФ. При возбуждении происходит реакция:
Миозин – АТФ Миозин + АТФ.
В дальнейшем миозин фосфорилируется с участием АТФазной части его молекулы. В булавовидных расширениях миозиновых протофибрилл возникает макроэргическая связь:
АТФ + Миозин АДФ + Миозин – Фосфат.
Фосфорилированиый миозин связывается с актином:
Миозин – Фосфат + Актин Фосфат +Актин – Миозин (актомиозин).
Энергия макроэргической связи используется мышцей для
работы, а комплекс актин – миозин расщепляется до исходных
веществ:
Актин – Миозин + Н2О Актин + Миозин.
Тонкие актиновые нити обеих половин саркомера проникают между толстыми миозиновыми нитями, что приводит к укорачиванию саркомера, миофибрилл, мышечного волокна, пучков
мышечных волокон и мышцы в целом. Скольжение тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых обеспечивается перемещением поперечных мостиков частицы миозина по углублениям
тонких нитей, как движение цепи с помощью зубчатого колеса.
145
Мышечная ткань имеет небольшие запасы АТФ, которые
быстро расходуются. Реакции гликолиза (гликогенолиза) и клеточного дыхания приводят к восстановлению запаса АТФ в мышечной ткани. Так, при гликолизе из одной молекулы глюкозы
получаются две молекулы АТФ:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3Р04 2АТФ + 2Н2О + 2С3Н6О3.
Если источником глюкозы является гликоген, то при гликогенолизе из одной молекулы глюкозы образуются три молекулы
АТФ. 80 – 85% молочной кислоты идет на ресинтез гликогена,
остальная часть является источником энергии в цикле трикарбоновых кислот. Из суммарного уравнения клеточного дыхания
видно:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 = 36АТФ + 6СО2 + 6Н2О.
Постоянное содержание АТФ в мышечной ткани связано с
образованием и расщеплением креатинфосфорной кислоты
(КрФ). Так, при избытке в ткани АТФ она под влиянием креатин-
киназы взаимодействует с креатином (Кр):
Кр + АТФ → КрФ + АДФ.
При недостатке АТФ, например, в работающей мышечной
ткани, осуществляется регенерация АТФ:
КрФ + АДФ → Кр + АТФ.
Часть АТФ синтезируется из 1,3-дифосфоглицериновой и
фосфопировиноградной кислот.
Ниже приводится схема связи между отдельными обменны-
ми процессами и ресинтезом АТФ. При очень напряженной работе мышц развивается состояние кислородного голодания, и в
мышцах накапливается значительное количество молочной кислоты. Молочная кислота, в которой сохраняется еще значительное количество потенциальной энергии, используется в организме частью в качестве субстрата дыхания, частью ресинтезируется
в гликоген – главным образом в печени, куда она доставляется с
током оттекающей от мышц крови.
146
∼
∼
∼
∼
∼
Углеводы
Жиры
Белки
Тканевое дыхание
РО3Н2
РО3Н2
Н2О
СО2
NН2
Таким образом, при работе мышц имеются условия для ре-
Молочная кислота Фосфокреатин
РО3Н2
АДФ
Гликоген Креатин
АТФ
Актомиозин
РО3Н2
РО3Н2
синтеза не только АТФ, но и других фосфорных соединений, в
частности, креатинфосфата (КрФ).
6.6.2. Механизм расслабления мышечных волокон
В настоящее время можно считать установленным, что энергия
расщепления АТФ используется в фазе сокращения мышечного волокна. Об этом убедительно говорят данные, полученные при исследовании хода теплообразования в мышце во время ее двухфазной
деятельности (сокращения и расслабления). Эти миотермические
определения, в частности, не дают оснований говорить о существовании какого-либо химического процесса во время расслабления
мышцы, связанного с освобождением энергии.
Точно так же было показано, что расслабление вымоченных
в воде мышечных волокон, сократившихся под влиянием АТФ,
может быть в известной мере достигнуто путем простого механического их растягивания с последующим отмыванием от АТФ.
Такие волокна сохраняют способность к вторичному сокращению
после добавления АТФ. Эти данные также говорят о том, что акт
расслабления мышцы не связан с использованием химической
147
энергии, аккумулированной в фосфатных связях аденозинтрифосфата (Березов Т. Т., 1998).
Одним из важнейших условий сохранения эластичности мышцы является наличие в мышечных волокнах достаточного количества аденозинтрифосфата. В живом мышечном волокне АТФ не вызывает сокращения, так как в невозбужденных мышечных клетках,
наряду с АТФ, имеется, как это в настоящее время установлено,
особое белковое вещество (фактор Марша-Бендала), которое тормозит ферментативную (аденозинтрифосфатазную) активность и тем
препятствует сокращению мышечных волокон.
Таким образом, необходимым условием расслабления мышцы является наличие в ней, наряду с АТФ, фактора МаршаБендала. Эти данные хорошо объясняют, почему отмытое водой
мышечное волокно, не содержащее названного фактора, быстро
сокращается в присутствии АТФ и почему оно не переходит в
расслабленное состояние после удаления аденозинтрифосфата.
6.2.3. Биохимические основы утомления и тренировки
Что касается механизма развития утомления при продолжительной работе мышц, то можно считать установленным, что в тех
случаях, когда падение работоспособности является следствием
утомления собственно мышечных элементов, а не коры мозга, оно
развивается в результате накопления в мышце продуктов анаэробного обмена (например, молочной кислоты) и частичного истощения запаса энергетических веществ (полифосфатных соединений),
необходимых для нормальной мышечной деятельности.
Очень важным моментом, обеспечивающим возможность
наиболее продолжительной, непрерывной работы, следует считать надлежащий ее ритм.
Нетренированные мышцы устают значительно быстрее тренированных.
Учение о биохимической сущности состояния тренированности, возникшее благодаря главным образом трудам А. В. Палладина и его учеников, обогатилось за последние годы рядом новых исследований.
Тренировка всегда связана не только с упражнением собственно мышечных элементов, но и с образованием новых условнорефлекторных связей в коре головного мозга.
До настоящего времени более изучены биохимические сдви-
ги, наступающие в результате тренировки в мышечной ткани.
148
Важным является положение о существовании двух различных видов тренированности мышц: тренированности к скоростным нагрузкам (бег на короткие дистанции ) и тренированности
на выносливость (ходьба, бег на большие расстояния и др.), когда
мышцы работают в условиях «устойчивого состояния», т. е. главным образом за счет энергии окислительных процессов.
Характерным для тренировки к скоростным нагрузкам является накопление в мышце веществ, обеспечивающих быстрый
анаэробный ресинтез АТФ (за счет расщепления фосфагена и
гликогена), и создание условий, при которых ферментные системы гликогенолиза и анаэробного ресинтеза АТФ приобретают
способность к сохранению своей активности в более широком
диапазоне меняющихся условий.
6.2.4. Окоченение мышц
Окоченение мышц. После смерти прекращается кровообращение, и мышечная ткань лишается питательных веществ. Замедляется, а затем прекращается удаление продуктов распада, реакция
среды становится кислой, мышцы затвердевают и укорачиваются.
Развивается трупное окоченение – посмертное затвердевание
мышц и связанная с ним неподвижность суставов. Оно может наступить через несколько минут или часов после клинической смерти. Его скорость зависит от наличия в ткани гликогена, молочной
кислоты, рН и окружающей температуры. В ткани резко уменьшаются запасы гликогена, АТФ, КрФ, глюкозы и др. Вскоре они исчезают совсем. Возрастает содержание молочной кислоты и фосфатов, происходит коагуляция белков и увеличивается кислотность.
Эти процессы быстрее наступают в скелетных, медленнее – в гладких мышцах. Через некоторое время окоченение мышц прекращается, и они снова становятся мягкими.
6.3. Химический состав и пищевая ценность
компонентов мяса
Химический состав мяса зависит от вида, упитанности, возраста скота, расположения и многих других факторов. Так, в мясе молодых животных много воды и мало жира. С возрастом количество
жира увеличивается, а влаги уменьшается. Мясо гусей и уток содержит много жира, мясо кур и индеек – больше белковых веществ.
Состав мяса различных животных представлен в таблице 7.
149
Таблица 7. Состав мяса различных животных
Компонент
Белки 16,2 – 29,5 19,1 – 19,4 13,5 – 16,4 12,8 – 18,6
Вода 55 – 69 68 – 70 49 – 58 48 – 56
Жир 11 – 28 5 – 12 25 – 37 16 – 37
Минеральные вещества 0,8 – 1,0 1,0 – 1,3 0,7 – 0,9 0,8 – 0,9
говядине телятине свинине баранине
Содержание (в %) в
Белки. Мясо и мясопродукты характеризуются высоким содержанием белка, но общее содержание белков мяса недостаточно характеризует его пищевую ценность, так как наряду с полноценными белками (миозин, глобулин X и др.) в мясе присутствуют и неполноценные белки (коллаген, эластин).
Чем больше в мясе полноценных белков, тем выше его пищевая ценность. Вместе с тем и белки невысокой пищевой ценности
все же играют большую роль. Аминокислоты, освобождающиеся из
неполноценных белков, в процессе пищеварения дополняют аминокислотные смеси, образующиеся из других белков.
По аминокислотному составу мышцы одного и того же животного и одноименные мышцы свиней, крупного рогатого скота
и овец аналогичны (табл. 8).
Таблица 8. Аминокислотный состав мяса
Аминокислоты
Незаменимые
Аргинин
Валин 5,7 5,0 5,0
Гистидин 2,9 3,2 2,7
Изолейцин 5,1 2,9 4,8
Лейцин 8,4 7,5 7,4
Лизин 8,4 7,8 7,6
Метионин 2,3 2,5 2,3
Треонин 4,0 5,1 4,9
Фенилаланин 4,0 4,1 3,9
Триптофан 1,1 1,4 1,3
Заменимые
Аланин
Аспарагиновая кислота 8,8 8,9 8,5
Глицин 7,1 6,1 6,7
Глютаминовая кислота 14,4 14,5 14,4
Пролин 5,4 4,6 4,8
Серин 3,8 4,0 3,9
Тирозин 3,2 3,0 3,2
Цистин 1,4 1,3 1,3
Содержание, % к общему белку
говядина свинина баранина
6,6
6,4
6,4
6,3
6,9
6,3
150
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]