Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биофизические основы живых систем. Учебное пособие
.pdf
Министерство образования и науки России
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Казанский национальный исследовательский
технологический университет»
И. В. Жукова, Е. С. Ямалеева, С. Г. Добротворская
БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ЖИВЫХ СИСТЕМ
Учебное пособие
Казань
Издательство КНИТУ
2015
УДК 557.3
Рецензенты:
д-р мед. наук, профессор каф. СДВ КГМУ
С. С. Ксембаев
канд. мед. наук, врач онколог-уролог ГАУЗ
РКОД МЗ РТ В. Н. Моисеев
ISBN 978-5-7882-1855-7
©
Жукова И. В., Ямалеева Е. С.,
Добротворская С. Г., 2015
©
Казанский национальный исследовательский
технологический университет, 2015
ББК 28.071
Жукова И. В.
Биофизические основы живых систем : учебное пособие /
И. В. Жукова, Е. С. Ямалеева, С. Г. Добротворская; М-во образ. и науки
России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : Изд-во
КНИТУ, 2015. – 100 с.
ISBN 978-5-7882-1855-7
Учебное пособие соответствует государственному
образовательному стандарту подготовки бакалавров по направлению
12.03.04 «Биотехнические системы и технологии».
Изложены теоретические основы биофизики. Рассмотрены
структура и функции биологических мембран, биофизика
электровозбудимых тканей, биофизика мышечного сокращения.
Приведены практические задачи и тестовые задания по биофизике
мембран и биофизике клеток и органов.
Предназначено для студентов 2 курса очной формы обучения по
программе «Инженерное дело в медико-биологической практике».
Подготовлено на кафедре технологического оборудования
медицинской и легкой промышленности.
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Казанского национального исследовательского технологического
университета
2
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
5
Раздел 1. Биофизика мембран
7
1.1 Биологические мембраны. Структура, свойства.
7
1.1.1 Основные функции биологических мембран
7
1.1.2 Химический состав мембран
8
1.1.3 Структура биологических мембран
9
1.1.4 Динамика мембран. Подвижность фосфолипидных
молекул в мембранах.
14
1.1.5 Физическое состояние и фазовые переходы липидов в
мембранах.
16
1.1.6 Модельные липидные мембраны
19
Задачи к практическим занятиям
20
1.2 Транспорт веществ через биологические мембраны
21
1.2.1 Классификация видов транспорта
21
1.2.2 Методы изучения транспорта
22
1.2.3 Пассивный перенос веществ через мембрану
23
1.2.4 Активный перенос веществ через мембрану
26
1.2.5 Электрогенные ионные насосы
27
1.2.6 Вторичный активный транспорт ионов
28
Задачи к практическим занятиям
29
1.3 Биоэлектрические потенциалы
29
1.3.1 Ионная теория электрогенеза Бернштейна
31
1.3.2 Потенциал покоя в клетках
32
1.3.3 Потенциал действия
35
1.3.4 Распространение нервного импульса вдоль возбудимого
волокна
37
Задачи к практическим занятиям
40
1.4 Механизм генерации потенциала действия
40
1.4.1 Ионные токи в аксоне. Модель Ходжкина-Хаксли
40
1.4.2 Ионные каналы клеточных мембран
41
1.4.3 Структура ионного канала
43
1.4.4 Механизм генерации потенциала действия
кардиомиоцита
44
Задачи к практическим занятиям
45
Типовые тесты текущего контроля
46
Раздел 2. Биофизика клеток и органов
58
3
2.1 Электрическая активность органов
58
2.1.1 Внешние электрические поля органов
Принцип эквивалентного генератора
58
2.1.2 Электрокардиография
59
2.1.3 Метод электрической активности головного мозга –
электроэнцефалография
64
Задачи к практическим занятиям
65
2.2 Автоволновые процессы в активных средах
65
2.2.1 Автоколебания и автоволны в органах и тканях
66
2.2.2 Распространения автоволн в однородных средах
69
2.2.3 Ревербератор в среде с отверстием
72
2.2.4 Ревербераторы в неоднородных средах
73
Задачи к практическим занятиям
77
2.3 Биофизика мышечного сокращения
78
2.3.1 Структура поперечно - полосатой мышцы. Модель
скользящих нитей
78
2.3.2 Уравнение Хилла. Мощность одиночного сокращения
82
2.3.3 Моделирование мышечного сокращения
85
Задачи к практическим занятиям
89
Типовые тесты текущего контроля
89
Библиографический список
98
4
ВВЕДЕНИЕ
Биофизика возникла на стыке биологии и физики. Являясь
преимущественно биологической наукой, поскольку основной объект
исследования представляет собой живой организм, биофизика
использует универсальный характер основных физических законов
при изучении процессов жизнедеятельности. С учетом этого
биофизика может быть определена как наука о наиболее простых и
фундаментальных взаимодействиях, лежащих в основе биологических
явлений.
Серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием
биологического электричества (Л. Гальвани, 1791). Он обнаружил
феномен подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический
разряд и предположил главную роль электричества в нервномышечной передаче. В 1837 г. Ф. Матеуччи, используя гальванометр,
впервые зарегистрировал потенциал живых клеток.
Современный этап развития биофизики начался с открытия
пространственной структуры белка (Л. Полинг) и двойной спирали
ДНК (Д. Уотсон, Ф. Крик). Последовательное применение физических
методов при изучении биологических мембран привело к открытию
ионной природы биоэлектрических явлений (А. Ходжкин, А. Хаксли).
На основе модели возбудимой мембраны (модель Ходжина-Хаксли)
были найдены специальные структуры, названные ионными каналами.
Расшифрована молекулярная структура одиночных ионных каналов
(Б. Сакман, Э. Неер). В биофизике сложных систем плодотворными
оказались физические идеи термодинамики необратимых процессов
(И. Пригожин) и представления о гиперциклах как основе эволюции
(М. Эйген). На основе сделанных открытий в биофизике выделяют три
основных направления – молекулярная биофизика, биофизика клетки
и биофизика сложных систем.
Молекулярная биофизика изучает функционально активные
вещества и среди них белки и нуклеиновые кислоты. Биофизика
клетки изучает принципы организации и функционирования живой
клетки и ее фрагментов, биологических мембран. Биофизика сложных
систем анализирует процессы, протекающие на уровне целого
организма, надорганизменных систем (популяций и экологических
сообществ), биосферы в целом. Делаются попытки использовать
биофизические подходы к анализу социальных процессов.
5
Построение моделей является одним из главных этапов
биофизического исследования. Живой организм представляет собой
сложную систему, поэтому в качестве моделей используются
физические, аналоговые и математические. Основными критериями
модели является ее адекватность и степень приближенности к
оригиналу. В биофизике любое открытие получено путем применении
моделей. В биофизике мембран структура плазматической мембраны
представлена в виде жидкостно-мозаичной модели, предложенной
Сингером и Никольсоном. Важную роль сыграла аналоговая
электрическая модель возбудимой мембраны в исследованиях
Ходжкина и Хаксли. Для описания автоволновых процессов в
активных средах используется τ-модель, предложенная Винером и
Розенблютом. В биофизике мышечного сокращения используется
модель скользящих нитей Х. Хаксли. В биологии и медицине важное
значение имеют модели роста численности популяции и
фармакокинетическая модель.
Биофизика все глубже внедряется в медицину. Новые
биофизические подходы находят применение в диагностике и лечении
различных заболеваний, например, магнитно-резонансная томография,
воздействие электромагнитными волнами высокочастотного
диапазона, рентгеновское излучение, радиоактивное излучение,
методы клеточной терапии, гамма-терапия и др.
6
РАЗДЕЛ 1. БИОФИЗИКА МЕМБРАН
1.1 Биологические мембраны. Структура, свойства.
Биофизика мембран – важнейший раздел биофизики клетки,
имеющей большое значение для биологии. Многие жизненные
процессы протекают на биологических мембранах. Нарушение
мембранных процессов – причина многих паталогий. Лечение также
связано с воздействием на функционирование биологических
мембран. Еще в 30-х годах 20 века наличие дифференцированной
мембранной структуры на поверхности клеток представлялось далеко
не бесспорным. Прямые морфологические доказательства наличия
мембраны были немногочисленны или отсутствовали. Первые
указания на свойства клеточной поверхности, лимитирующей
диффузию красителя внутрь клетки, сделал в середине 19 века К.В.
Нагели. Он также показал, что клетки проявляют осмотические
свойства: набухают в разбавленных растворах и сжимаются в
концентрированных. Морфологические данные о существовании
клеточной мембраны были получены только после разработки
методов приготовления ультратонких срезов тканей, фиксированных
химическими методами для проведения электронномикроскопических исследований. Тонкая структура мембран была
исследована с помощью метода замораживания – скалывания.
1.1.1 Основные функции биологических мембран
Элементарная живая система, способная к самостоятельному
существованию, развитию и воспроизведению – это живая клетка.
Единство автономности от окружающей среды и одновременно
тесной связи с окружающей средой – необходимое условие
функционирования живых организмов на всех уровнях их
организации. Важнейшим условием существования клетки и жизни
является нормальное функционирование биологических мембран.
Основные функции биологических мембран:
барьерная – обеспечивает селективный, регулируемый,
пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой
(селективный – одни вещества переносятся через
биологическую мембрану, другие нет; регулируемый –
7
проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в
зависимости от функционального состояния клетки);
матричная – обеспечивает определенное взаимное
расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает
их оптимальное взаимодействие;
механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки,
внутриклеточных структур;
энергетическая – синтез АТФ на внутренних мембранах
митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов;
рецепторная – механическая, акустическая, обонятельная,
зрительная, химическая, терморецепция – мембранные
процессы и др.;
генерация и проведение биопотенциалов и многие другие
функции.
1.1.2 Химический состав мембран
Исследования показали, что основными компонентами мембран
являются липиды (≈ 30%), белки (≈ 60%) и углеводы (≈ 10%).
Минорными компонентами мембран являются нуклеиновые кислоты,
полиамины, неорганические ионы.
Липиды, входящие в состав мембран, принадлежат к трем
классам. Это фосфолипиды, гликолипиды и стероиды.
Фосфолипиды построены по единому плану, их молекула имеет
полярную головку и два неполярных хвоста.
В состав головки фосфолипида обязательно входят:
а) остаток спирта (реже аминокислоты);
б) остаток фосфорной кислоты;
в) по вариантам либо:
- глицерин глицерофосфолипиды),
- многоатомный спирт сфингозин (сфингофосфолипиды).
Неполярные хвосты всех молекул фосфолипидов образуются
жирными кислотами, определяющими разнообразие их
представительства.
Гликолипиды – липиды, содержащие 2 остатка жирных кислот,
спирт сфингозин и остатки моно- (цереброзиды) или олигосахаров
(ганглиозиды).
8
Стероиды содержат стероидное ядро, образованное тремя
гексагональными полностью насыщенными кольцами и одним
циклопентановым кольцом. Стероиды представлены в основном
холестерином (в животных клетках) или ситостерином и
стигмастерином (в растительных клетках).
Фосфолипиды выполняют структурную функцию, образуя
липидный бислой мембраны. Кроме того, они могут выполнять и
важные физиологические функции.
Гликолипиды широко представлены в различных тканях, в
частности нервной. Они локализованы преимущественно на
наружной поверхности цитоплазматической мембраны, где их
углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной
поверхности.
Холестерин выполняет важную роль в модификации бислоя: он
регулирует упаковку и подвижность фосфолипидов мембраны. Кроме
того, холестерин служит предшественником в образовании половых
гормонов, гормонов коры надпочечников, а также желчных кислот.
1.1.3 Структура биологических мембран
Первая модель строения биологических мембран была
предложена в 1902 году. Было замечено, что через мембраны лучше
всего проникают вещества, растворимые в липидах, и на основании
этого было сделано предположение, что биологические мембраны
состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На поверхности раздела
полярной и неполярной среды молекулы фосфолипидов образуют
мономолекулярный слой. Их полярные «головы» погружены в
полярную среду, а неполярные «хвосты» ориентированы в сторону
неполярной среды. Поэтому и можно предположить, что
биологические мембраны построены из монослоя липидов.
Первыми авторами, которые предложили модель структурной
организации мембраны, были Э. Гортер и Ф. Грендель (1925). Они
экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном,
затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь
образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. Оказалось, что
площадь, занимаемая монослоем, в 2 раза превышала поверхность
эритроцитов, взятых для экстракции. Именно это послужило
9
основанием считать, что липиды в мембране располагаются в виде
бимолекулярного слоя (рис. 1.1а).
Рис. 1.1. Модель биологической мембраны: а – бимолекулярный слой
липидов, б – мембрана как конденсатор (С – электрическая емкость,
ε – диэлектрическая проницаемость)
Биологическую мембрану можно рассматривать как
электрический конденсатор (рис. 1.1б), в котором пластинами
являются электролиты наружного и внутреннего растворов
(внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них головами
липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем,
образованным неполярной частью липидных молекул – двойным
слоем их хвостов. Липиды – диэлектрики с диэлектрической
проницаемостью ε=2.
Емкость плоского конденсатора:
где электрическая постоянная ε0=8,85*1012 Ф/м, d – расстояние между
пластинами конденсатора, S – площадь пластины.
Удельная емкость (на единицу площади):
, (1.1)
. (1.2)
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]