Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биофизические основы живых систем. Учебное пособие
.pdf
Рис. 2.22. Процесс активации мостика и генерации усилия
в саркомере
После окончания активации размыкается и саркомер
возвращается в исходное состояние. При укорочении объем саркомера
практически не меняется, а следовательно, он становится толще, что и
подтверждается на снимках поперечного сечения мышц с помощью
электронной микроскопии. Каждый цикл замыкание-размыкание
сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом,
актин-миозиновый комплекс является механохимическим
преобразователем энергии АТФ. Рассмотренная структура и
последовательность процессов называется моделью скользящих
нитей.
Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено
английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель
скользящих нитей. Существенный вклад в разработку теории
скользящих нитей внес В.И. Дещеревский.
Представленная структурная модель скользящих нитей надежно
подтверждена экспериментально и является опытным фактом, на
котором основаны все современные теории мышечного сокращения.
Экспериментальные данные о микроструктуре мышц были
изучены с помощью электронной микроскопии, рентгеноструктурного
анализа и метода дифракции синхтронного излучения.
Основные положения модели скользящих нитей:
1. Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не
меняются.
2. Изменение длины саркомера при сокращении – результат
относительного продольного смещения нитей актина и миозина.
81
3. Поперечные мостики, отходящие от миозина, могут
присоединяться к комплементарным центрам актина.
4. Мостики прикрепляются к актину не одновременно.
5. Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному
переходу, при котором они развивают усилие, после чего происходит
их размыкание.
6. Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и
последующем уменьшении числа мостиков, совершающих цикл
замыкание-размыкание.
7. Каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ.
8. Акты замыкания-размыкания мостиков происходят
независимо друг от друга.
2.3.2 Уравнение Хилла. Мощность одиночного сокращения
Зависимость скорости укорочения от нагрузки Р является
важнейшей при изучении работы мышцы, так как позволяет выявить
закономерности мышечного сокращения и его энергетики. Она была
подробно изучена при разных режимах сокращения Хиллом и
представлена на рис. 2.23.
Им же предложено эмпирическое выражение, описывающее эту
кривую:
где Р0 – максимальное изометрическое напряжение, развиваемое
мышцей, или максимальный груз, удерживаемый мышцей без ее
удлинения; b – константа, имеющая размерность скорости, а –
константа, имеющая размерность силы.
Это выражение называется уравнением Хилла и является
основным характеристическим уравнением механики мышечного
сокращения.
. (2.14)
82
Рис. 2.23. Зависимость скорости одиночного сокращения мышцы
от нагрузки
Из уравнения Хилла следует, что максимальная скорость
развивается при Р=0:
При Р=Р0 получаем V=0, т.е. укорочение не происходит.
Работа А, производимая мышцей при одиночном укорочении на
величину Δl равна:
. (2.15)
. (2.16)
Эта зависимость нелинейная, т.к. V=f(P). Но на ранней фазе
сокращения можно пренебречь этой нелинейностью и считать
V=const. Тогда
. (2.17)
Известно, что:
. (2.18)
83
при этом развиваемая мышцей мощность имеет вид:
. (2.19)
Получаем зависимость мощности от развиваемой силы Р:
Функция W(P) имеет колоколообразную форму и представлена
на рис. 2.24.
. (2.20)
Рис. 2.24. Зависимость мощности мышцы от нагрузки
Эта кривая, полученная из уравнения Хилла, хорошо
согласуется с результатами опытов. Мощность равна нулю при Р=Р0 и
Р=0 и достигает максимального значения при оптимальной величине
нагрузки Р
т.е. когда Р = 0,31 Р0.
опт
:
. (2.21)
84
Эффективность работы мышцы при сокращении может быть
определена как отношение совершенной работы к затраченной
энергии ΔЕ:
Развитие наибольшей мощности и эффективности сокращения
достигается при усилиях 0,3 – 0,4 от максимальной изометрической
нагрузке Р0 для данной мышцы. Это используют спорстсмены –
велогонщики: при переходе с равнины на горный участок нагрузка на
мышцы возрастает и спортсмен переключает скорость на низшую
передачу, тем самым уменьшая Р, приближая ее к Р
Практически эффективность может достигать значений 40-60%
для разных типов мышц. Самая высокая эффективность наблюдается
у мышц черепахи, достигающая 75 – 80%.
2.3.3 Моделирование мышечного сокращения
Уравнение Хилла было получено при обобщении большого
количества опытных данных. Вид этого уравнения указывает на
существование в мышце внутреннего вязкого (зависящего от
скорости) трения, препятствующего укорочению. Однако природа
этого, как и физический смысл констант а и b, оставались неясными.
Объяснения были даны в математической модели сокращения
мышцы, предложенной В. Дещеревским., на модели скользящих
нитей.
Предполагается, что сила сокращения волокна равна сумме сил,
генерируемых мостиками в слое, равном половине саркомера, т.к.
саркомеры по толщине волокна включены параллельно. Скорость
изменения длины волокна Vв:
где N – число саркомеров в волокне, V* - относительная скорость
скольжения нитей.
. (2.22)
.
опт
, (2.23)
85
При скольжении нитей мостик может находиться в одном из
трех возможных состояний: разомкнутое, замкнутое тянущее – когда
головка генерирует силу +f, направленную к центру саркомера, и
замкнутое тормозящее – когда актиновая нить прошла координату
центра прикрепления головки и прикрепленный мостик создает
отрицательную по направлению – f, после чего он размыкается.
Рис. 2.25. Математическая модель сокращения мышцы: к1 – константа
скорости замыкания свободного мостика, δ – длина зоны, в которой
мостик развивает тянущую силу, U – скорость скольжения нитей,
U/δ – константа перехода мостика в тормозящее состояние,
к2 – константа скорости распада тормозящих мостиков
Переходы из одного состояния в другое определяются
соответствующими константами скоростей. Полный цикл мостика
сопровождается распадом молекул АТФ.
Для общего числа тянущих (х) и тормозящих (z) мостиков
развиваемая саркомером сила F:
. (2.24)
Очевидно, что первое слагаемое – это сила, генерируемая
замкнутыми, а второе – тормозящими мостиками. Тогда система
кинетических дифференциальных уравнений для состояний мостиков
может быть записана в виде
86
где а(l) – число мостиков способных замыкаться при длине 0,5
саркомера в слое волокна толщиной l, M – масса нагрузки, Р – сила,
развиваемая волокном.
Смысл кинетических уравнений (2.26, 2.27, 2.28) достаточно
ясен. Например, в уравнении (2.26) левая часть – скорость изменения
количества тянущих мостиков. В правой части первое слагаемое а (l) –
общее число мостиков минус количество тянущих х и тормозящих z
мостиков, т.е. в квадратных скобках – количество оставшихся
разомкнутых мостиков. Умножая это количество на константу к1,
получаем скорость увеличения количества тянущих мостиков; второе
слагаемое – скорость уменьшения количества тянущих мостиков за
счет их перехода в тормозящее состояние. Разность между скоростями
роста и убывания количества тянущих мостиков дает искомую
скорость изменения их количества. Уравнения (2.27) и (2.28)
записываются аналогично.
При изотоническом сокращении с постоянной скоростью в
области с постоянным числом мостиков а(l) = а0 – максимальному
числу мостиков, которые могут участвовать в сокращении.
В этом случае значения величин х, z, и U не меняются во
времени, т.е. система находится в стационарном состоянии.
Тогда из системы уравнений (2.28, 2.29, 2.30) и условия
стационарности получаем:
; (2.26)
; (2.25)
, (2.27)
; (2.28)
; (2.29)
87
. (2.30)
Выражение для стационарной скорости укорочения (2.28, 2.29, 2.30)
совпадает с уравнением Хилла. При этом
; (2.31)
; (2.32)
. (2.33)
Т.е., если выражение (2.31, 2.32, 2.33) подставить в уравнение (2.28,
2.29, 2.30) для скорости U
, то получаем уравнение Хилла.
ст
Кинетическая модель Дещеревского позволила объяснить
феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант а и b,
входящих в него, смысл величины максимальной силы Р0
изометрического сокращения. Внутренняя вязкая компонента мышцы
определяется силой, развиваемой тормозящими мостиками, число
которых растет с увеличением скорости мышцы.
Исходя из данных электронной микроскопии, рентгено структурного анализа и предложенной модели, было рассчитано, что
на одну нить актина приходится усилие 3*10
-10
Н при максимальной
изометрической нагрузке Р0 = 30 Н/см2. Считая, что в каждой
структурной единице находится 1 молекула миозина и за каждый цикл
замыкание – размыкание расщепляется 1 молекула АТФ, энергия
которой используется на 50 %, получены следующие характеристики
одиночного элемента: f=3*10
сокращения Е=6*10
-20
Дж, время замыкания 1 мс. Таким образом, сила,
генерируемая единичным элементом, лишь в 3 раза превышает силу
тяготения двух масс 12 г на расстоянии 1 мм, равную 10
-12
Н, δ=10-8, м=10 нм, энергия
-12
Н. Целая же
мышца может развивать силу до 104Н (до 1 тонны), т.е. на 16 порядков
больше.
88
Задачи к практическим занятиям
1. Почему при различных начальных длинах мышцы изо-
метрическое сокращение имеет различную форму зависимости F(t)?
2. Можно ли по кривой зависимости V(P) Хилла определить,
какой максимальный груз может удерживать мышца?
3. Увеличивается ли эффективность сокращения мышцы с
увеличением генерации тепла этой мышцей?
4. В чем состоят отличия электромеханического сопряжения в
кардиомиоците и в скелетной мышце?
Типовые тесты текущего контроля
1. ….. – метод исследования работы органов или тканей, основанный
на регистрации во времени потенциалов электрического поля на
поверхности тела.
1. электрография
2. эластография
3. ангиография
2. Дополните:
….. – временная зависимость изменения разности потенциалов.
1.электрограмма
2. эластограмма
3. кардиограмма
3. Выберите название электрограммы и соответственно
регистрируемых органов:
1. сердце а) ЭКГ
2. головной мозг б) ЭЭГ
3. сетчатка глаза в) ЭРГ
4. мышцы г) ЭМГ
5. кожа д) КГР
89
4. При моделировании ЭКГ полагают, что окружающая диполи среда
а. однородна а', неоднородна
б. изотропна б', анизотропна
в. ограничена в', бесконечна
1. абв
2. а'б'в'
3. аб'в
4. абв'
5. Что является причиной изменений величины и направления
интегрального электрического вектора сердца за циклего работы?
1. сокращение желудочков сердца
2. последовательный охват волной возбуждения различных
структур сердца
3. метаболическая активность кардиомиоцитов
4. замедление скорости проведения волны в атриовентрикулярном
узле
6. Почему амплитуды одних и тех же зубцов ЭКГ в один и тот же
момент времени в различных отведениях не одинаковы?
1. для разных отведений различна величина интегрального
электрического вектора Е
2. в различных отведениях поворот вектора Е различен
3. проекции вектора Е на различные отведения не одинаковы
4. для каждого отведения существует свой вектор Е
7. Интегральный электрический вектор сердца Е описывает петли Р,
QRS, Т:
1.в горизонтальной плоскости
2.в плоскости поверхности грудной клетки
З.в объемном пространстве XYZ
4.в плоскости, соединяющей точки правой, левой руки и левой ноги
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]