Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биофизические основы живых систем. Учебное пособие
.pdf
2) во внутренней структуре мембраны существуют некоторые
заряженные частицы, управляющие проводимостью каналов. В
зависимости от величины напряженности приложенного
электрического поля эти гипотетические частицы могут передвигаться
в мембране, и тем самым увеличивать или изменять потоки ионов Na+
и К+ через каналы.
1.4.2 Ионные каналы клеточных мембран
В мембране должны быть некоторые специальные структуры –
проводящие ионы. Такие структуры названы ионными каналами.
Подобные каналы выделены из различных объектов: плазматической
мембраны клеток, постсинаптической мембраны мышечных клеток и
др. объектов. Известны также ионные каналы, образованные
антибиотиками.
Основные свойства ионных каналов:
1. Cелективность – способность ионных каналов избирательно
пропускать ионы какого-либо одного типа.
2. Ионные каналы обладают абсолютной селективностью к
катионам – катион-селективные каналы, либо к анионам – анионселективные каналы. Способность ионного канала пропускать
различные ионы называется относительной селективностью и
характеризуется рядом селективности – соотношением проводимостей
канала для разных ионов, взятых при одной концентрации. При этом
для основного иона селективность принимают за 1. Например, для
Na+-канала этот ряд имеет вид: Na+:K+=1:0,05.
3. Независимость работы отдельных каналов. Прохождение
тока через отдельный ионный канал не зависит от того, идет ли ток
через другие каналы. Например, К+ могут быть включены или
выключены, но ток через Na+-каналы не меняется.
4. Дискретный характер проводимости. Ионные каналы
представляют собой субъединичный комплекс белков,
пронизывающий мембрану. В центре его существует трубка, сквозь
которую могут проходить ионы. Количество ионных каналов на 1
мкм2 поверхности мембраны определяли с помощью радиоактивномеченного блокатора натриевых каналов – тетродотоксина.
Результаты экспериментов, выполненных на различных ионных
каналах, показали, что проводимость ионного канала дискретна и он
41
может находиться в двух состояниях: открытом или закрытом.
Переходы между состояниями происходят в случайные моменты и
подчиняются статистическим закономерностям. Нельзя сказать, что
данный ионный канал откроется именно в этот момент времени.
Можно лишь сделать утверждение о вероятности открывания канала в
определенном интервале времени. Например, рассмотрим токи через
одиночные Na+-каналы. Время открытого состояния канала tu=0,7 мс.
Время жизни каналов ТNa≈2мс. Для К+-каналов время открытого
состояния tu=5 мс. Однако за это время канал может несколько раз
открыться и закрыться на короткое время.
5. Зависимость параметров канала от мембранного
потенциала. Ионные каналы нервных волокон чувствительны к
мембранному потенциалу. Ион-селективный канал имеет сенсор –
некоторый элемент своей конструкции, чувствительный к действию
электрического поля. При изменении мембранного потенциала
меняется величина действующей на него силы, в результате этого
часть ионного канала перемещается и меняет вероятность открывания
или закрывания ворот – своеобразных заслонок, действующих по
закону «все или ничего».
Ионные каналы могут быть чувствительны и к другим
физическим воздействиям: механическим деформациям, связыванию
химических веществ и т.д. В этом случае они являются структурной
основой, соответственно, механорецепторов, хеморецепторов и др.
1.4.3 Структура ионного канала
Ион-селективный канал состоит из следующих частей
(рис. 1.18): погруженной в бислой белковой части, имеющей
субъединичное строение; селективного фильтра, образованного
отрицательно заряженными атомами; кислорода, которые жестко
расположены на определенном расстоянии друг от друга и
пропускают ионы только определенного диаметра; воротной части.
Ворота ионного канала управляются мембранным потенциалом
и могут находиться как в закрытом состоянии (штриховая линия), так
и в открытом состоянии (сплошная линия). Нормальное положение
ворот натриевого канала – закрытое. Под действием электрического
поля увеличивается вероятность открытого состояния, ворота
42
открываются и поток гидратированных ионов получает возможность
проходить сквозь селективный фильтр.
Если ион подходит по диаметру, то он сбрасывает гидратную
оболочку и проскакивает на другую сторону ионного канала. Если же
ион слишком велик по диаметру, как, например, тетраэтиламмоний,
он не в состоянии пролезть сквозь фильтр и не может пересечь
мембрану. Если же напротив, ион слишком мал, то у него возникают
сложности в селективном фильтре, на сей раз связанные с трудностью
сброса гидратной оболочки иона.
Рис. 1.18. Схема строения натриевого ионного канала мембраны
в разрезе
Блокаторы ионных каналов либо не могут пройти сквозь него,
застревая в фильтре, либо, если это большие молекулы, как ТТХ, они
стерически соответствуют какому-либо входу в канал. Так как
блокаторы несут положительный заряд, их заряженная часть
втягивается в канал к селективному фильтру как обычный катион, а
макромолекула закупоривает его.
Таким образом, изменения электрических свойств возбудимых
биомембран осуществляется с помощью ионных каналов. Это
белковые макромолекулы, пронизывающие липидный бислой,
которые могут находиться в нескольких дискретных состояниях.
Свойства каналов, селективных для ионов K+, Na+ и Ca2+, могут по
разному зависеть от мембранного потенциала, что и определяет
43
динамику потенциала действия в мембране, а также отличия таких
потенциалов в мембранах разных клеток.
1.4.4 Механизм генерации потенциала действия кардиомиоцита
Потенциал действия мышечной клетки сердца отличается от
потенциала действия нервного волокна и скелетной мышцы, прежде
всего длительностью возбуждения – деполяризации. Если
длительность потенциала действия аксона составляет 1 мс, клетки
скелетной мышцы – 2-3 мс, то длительность потенциала действия
клетки сократительного миокарда желудочка и сердца составляет 250300 мс. Это позволяет осуществить синхронное возбуждение и
сокращение структур сердца для обеспечения выброса крови. В
кардиомиоците при формировании потенциала действия и в процессе
сокращения существенную роль играют ионы Са2+.
Сохранение ионного баланса в кардиомиоцитах обеспечивает
K+, Na+ и Ca2+-насосы, активно перекачивающие ионы Na+ и Ca2+
наружу, а ионы К+ - внутрь клетки. Работу этих насосов обеспечивают
ферменты K+-Na+-АТФаза и Ca2+-АТФаза, находящиеся в сарколемме
миокардиальных клеток.
ПД клетки миокарда имеет 3 характерные фазы :
1 фаза – деполяризация, как и в аксоне определяется резким ростом
проницаемости мембраны для ионов натрия: РК:РNa=1:20 в момент
превышения φМ порогового значения при возбуждении. Порог
активации натриевых каналов ≈ 60 мВ, а время жизни 1-2 мс.
2 фаза – плато – характерна медленным спадом φМ от пикового
значения до нуля. В этой фазе одновременно работают 2 типа каналов
– медленные кальциевые каналы и калиевые каналы.
3 фаза – реполяризация – характеризуется закрытием кальциевых
каналов, ростом величины проводимости gК и изменением
выходящего тока К+.
Кратко резюмировать характеристики процессов, происходящих
при формировании потенциала действия кардиомиоцита, можно
таблицей 1.1. Стрелки в таблице указывают направление
соответствующего тока, зачерненные каналы закрыты, ТК, ТNa и ТСа –
характерные времена жизни соответствующих каналов.
44
Процессы, происходящие при формировании ПД кардиомиоцита
Фаза
Параметры
каналов
Состояние каналов
Направление
токов
1
Деполяризация
ТNa = 1-2мс
пор
= - 60 мВ
11
Плато
ТСa = 200 мс
С
пор
= - 30 мВ
111
Реполяризация
Тк = 50 мс
1. Возможен ли процесс на мембране возбудимой клетки, при котором
одновременно навстречу текут потоки различных ионов, имеющих
одинаковый знак заряда?
2. В чем смысл выражения для II фазы потенциала действия
кардиомиоцита?
3. В чем причина того, что ток через канал дискретный, а через
мембрану - непрерывный, плавно изменяющийся?
1. Какая из перечисленных функций биологических мембран
обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный
обмен веществом с окружающей средой?
1. барьерная
2. матричная
3. механическая
4. энергетическая
5. рецепторная
Задачи к практическим занятиям
Типовые тесты текущего контроля
45
Таблица 1.1
2. Какая из перечисленных функций биологических мембран
обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию
мембранных белков:
1. барьерная
2. матричная
3. механическая
4. энергетическая
5. рецепторная
3. Какая из перечисленных функций биологических мембран
обеспечивает прочность и автономность клетки:
1. барьерная
2. матричная
3. механическая
4. энергетическая
5. рецепторная
4. Какая из перечисленных функций биологических мембран
обеспечивает синтез АТФ:
1. барьерная
2. матричная
3. механическая
4. энергетическая
5. рецепторная
5. Какая из перечисленных функций биологических мембран
обеспечивает акустическую, обонятельную, зрительную и другие
функции:
1. барьерная
2. матричная
3. механическая
4. энергетическая
5. рецепторная
46
7. В состав биомембран входят:
1. белки
2. липиды
3. гликопротеиды
4. вода
7. Мембранные липиды представлены следующими классами:
1. фосфолипиды
2. гликопротеиды
3. гликолипиды
4. стероиды
8.Толщина биологической мембраны:
1. 10 А
2. 10 нм
3. 10 мкм
4. 10 мкм
8. Свойства амфифильности липидных молекул заключается в
следующем:
1. вокруг них формируется гидратная оболочка
2. они способны обнаруживать конгломераты
3. они содержат полярные и неполярные группировки
9. Липидные молекулы являются:
1. гидрофобными соединениями
2. гидрофильными соединениями
3. амфифильными соединениями
11. Какая модель строения биологической мембраны в настоящее
время общепринята:
1. Электрический конденсатор
2. Жидкостно-мозаичная модель
3. Бутербродная модель
47
12. Мозаичную модель мембраны предложили:
1. Синдгер и Николсон
2. Даниели и Дэвсон
3. Варбург и Нигилейн
4. Гортер и Грендель
13. Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны
включает в себя:
1. белковый слой, полисахариды и поверхностные липиды
2. липидный монослой и холестерин
3. липидный бислой, белки, микрофиламенты
4. липидный бислой
14. Липидная часть биологической мембраны находится в
следующем физическом состоянии:
1. жидком аморфном
2. твердом кристаллическом
3. твердом аморфном
4. жидкокристаллическом
15. Жидкокристаллическое состояние мембранных липидов
характеризуется следующими свойствами:
1. лиотропный мезоморфизм
2. термотропный мезоморфизм
3. анизотропия
4. изотропия
16. Фазовые переходы в мембране осуществляются между
следующими состояниями:
1. гель-золь
2. гель-жидкая фаза
3. жидкий кристалл-гель
48
17. Удельная электрическая емкость мембраны аксона:
1. 0,5·10
2. 0,5·10
3. 0,5·10
4. 0,5·10
-4
Ф/м
-2
Ф/м
-2
Ф/см2
-12
Ф/м2
2
2
18. Дополните:
….. – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и
белков в плоскости мембраны.
1. латеральная диффузия
2. флип-флоп
19. Дополните:
….. – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек
мембраны.
1. латеральная диффузия
2. флип-флоп
20. Характерное время переноса переноса молекулы фосфолипидов из
одного положения равновесия в другое при их диффузии:
латеральная флип-флоп
1. 10-7-10-8 с 1. ~1 час
-10
2. 10
-12
-10
с 2. 10-7-10-8 с
3. 1-2 часа 3. 10-50 с
21. Фазовый переход липидного бислоя мембран из жидкокристаллического состояния в гель сопровождается:
1. утоньшением мембраны
2. толщина мембраны не меняется
3. утолщением мембраны
22. Какой жидкокристаллической структуре соответствует бислойная
липидная фаза биологических мембран:
1. нематическая
2. смектическая
3. холестическая
49
23. Дополните:
….. – это перенос вещества из мест с большим значением
электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.
1. пассивный транспорт
2 активный транспорт
24. Дополните:
….. - это перенос вещества из мест с меньшим значением
электрохимического потенциала в места с его большим значением.
1. пассивный транспорт
2. активный транспорт
25. Перенос ионов происходит в направлении:
пассивный транспорт активный транспорт
1. > 1. >
J
m
J
m
2. > 2. >
J
m
Jm
3. 3.
J
m
Jm
26. Пути проникновения вещества в клетку:
1. растворение в липидном бислое
2. разрыв связей между молекулами липидов
3. посредством специальных мембранных белков
27. Правила Овертона связывают проницаемость мембран для
органических молекул:
1. с их молекулярной массой
2. с их подвижностью в липидной фазе
3. с количеством полярных и неполярных группировок в молекуле
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]