Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия в животноводстве. Учебное пособие
.pdf
Количество и соотношение витаминов в молоке зависит от
условий кормления и содержания животных. Витамина А в коровьем молоке в три раза больше, чем каротина. Бедно каротином
козье молоко. В молочных продуктах количество витамина А
почти не уменьшается.
Содержание витамина D в молоке зависит от периода лактации. В молозиве его больше, чем в молоке. При пастеризации витамин D сохраняется, так как он довольно устойчив к нагреванию. В 100 мл коровьего молока содержится 37 мг витамина А,
42 мг витамина В1, 1,8 мг витамина С, 0,5 – 4,0 мг витамина D,
85 мг витамина РР, 0,32 мг витамина В12 и 158 мг витамина В2.
При пастеризации молока в закрытом пастеризаторе витамин С не разрушается, а при открытой пастеризации содержание
его снижается. Низкая температура замедляет окисление этого
витамина. Поэтому быстрое охлаждение выдоенного молока предохраняет его не только от скисания, но и от потери витамина С.
Минеральные вещества, находятся в виде солей, кислот, ионов, биокомплексов, входят в состав металлоэнзимов и др. К ним
относятся соединения калия, натрия, кальция, магния, железа и
других, количество их колеблется от 0,00001 до 0,1%. Молоко
более богато солями, чем кровь. Из общего количества минеральных веществ молока до 26% падает на калийные соли, до
20% – на кальциевые, до 0,5% – на натриевые. Из кислот наиболее важна фосфорная, количество которой в молоке может составлять до 20% от общего количества минеральных веществ.
Большое значение имеет железо молока. Оно необходимо
молодняку для синтеза гемоглобина. Количество железа в литре
молока коров достигает 0,5 мг; коз – 0,45 мг; овец – до 1,1 мг;
лошадей – до 0,7 мг; у свиней – до 0,45 мг; собак – до 4,1 мг.
Молозиво. В первые дни после родов молочная железа самки
выделяет молоко, отличающееся по составу от обычного, его называют молозивом. Это желтоватая, густая, солоноватая жидкость
слабокислой реакции, содержит почти в три-пять раз больше альбуминов и глобулинов, чем казеина. Богата лецитином и ферментами,
бедна сахаром. В жире молозива много ненасыщенных жирных кислот и витамина А. Из минеральных веществ много фосфорной кислоты, кальция и магния. Удельный вес 1,040 – 1,080.
121
Состав молозива коровы следующий: воды – 72%, казеина –
4,8%, альбуминов и глобулинов – до 10%, жиров – до 8,5%, сахара – 3,55%, солей – 1,15%.
Пигменты. Молоко содержит каротины, лактофлавин, небольшое количество хлорофиллов. От них зависит окраска молока.
5.3. Механизм биосинтеза белков, углеводов
и липидов молока
Для решения ряда научных и практических вопросов зооинженерам наиболее важно изучить химический состав и пути
синтеза органических веществ молока, выявить факторы, контролирующие качество и количество секретируемого молока; разработать методы, позволяющие при минимальной затрате кормов
получать максимальный удой. Решить эти вопросы можно только
зная механизм биохимических процессов, протекающих в молочной железе.
По химической природе белки, жиры и углеводы молока отличаются от этих же веществ крови. Необходимо знать:
1) из каких предшественников образуются белки, жиры и
углеводы;
2) механизм взаимосвязи предшественников крови с органическими веществами молочной железы.
В каждую минуту лактирующая корова выделяет с молоком
около 0,66 г жира, 0,80 г лактозы и 0,60 г белков. Высчитано, что
каждая клетка молочной железы в секунду выделяет около 4×106
молекул лактозы и около 4,1×106 молекул жира и примерно до
10000 молекул казеина.
В синтезе этих веществ используются низкомолекулярные
соединения. В клетках они активируются и превращаются затем в
соответствующие составные части молока.
Синтез белков происходит в молочной железе с большой
скоростью. Радиоактивные аминокислоты, введенные в кровь
лактирующей коровы, немедленно обнаружились в казеине мо-
лока и в β-лактоглобулине, тогда как белки крови, помеченные
радиоактивными изотопами, участвовали в синтезе только в малой степени или совсем не участвовали. Фосфор казеина происходит из неорганического фосфата крови. Лактоглобулины также
122
синтезируются в молочной железе. И только γ-глобулины, γказеины и сывороточный альбумин поступают в молоко из крови.
Есть данные, что в синтезе части белков молока принимают участие ацетат, глюкоза и бикарбонаты.
Считают, что 80 – 90% белка возникает из свободных аминокислот, приносимых в железу кровью из «фонда» аминокислот
железы.
γ-казеин, иммунные глобулины и сывороточный альбумин
поступают в молоко непосредственно из кровяного русла.
Например: в течение суток в организме коровы весом 500
кг распадается и синтезируется 104 белков плазмы крови, при
суточном удое 15 литров образуется 485 г белков молока.
Между белками плазмы крови и белками органов и молочной железы существует динамическое равновесие. Альбумины и
глобулины крови свободно переходят в лимфу и из лимфы в кровоток.
Фосфопептиды молочной железы и свободные аминокислоты участвуют в синтезе казеина.
В каждой ткани есть свои клеточные структуры и общие для
всех (ядра, митохондрии, рибосомы). Эти органеллы способны
синтезировать белки из свободных аминокислот при участии
ферментов и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) по схеме:
Синтез лактозы. Основными предшественниками лактозы
ДНК и–РНК белок
транскрипция трансляция
служат глюкоза, уксусная, пропионовая, масляная и другие кислоты.
Лактоза – дисахарид, состоящий из глюкозы и галактозы.
Галактоза синтезируется из глюкозы с помощью фермента гексокиназы (рис. 14).
Молочный сахар образуется из глюкозы крови, причем
часть глюкозы вначале превращается в активированную галактозу (УДФ-галактозу), и только затем из глюкозы и галактозы синтезируется лактоза. В эволюционном плане молоко
предназначено для вскармливания потомства, а из дисахарида
лактозы при ее переваривании образуются моносахариды –
123
глюкоза и галактоза. Скорость всасывания галактозы выше,
чем других моносахаридов, что имеет определенное биологическое значение.
Рис. 14. Схема биосинтеза лактозы и других компонентов молока
в молочной железе (по В. Б. Розену, 1984)
Конечные этапы биосинтеза молочного сахара из активированной галактозы и глюкозы контролируются специальной
ферментной системой – синтетазой лактозы. В молочной железе эта система состоит из ферментов галактозилтрансферазы
(белок А), содержащейся в различных тканях, и α-лактоальбумина (белок В), специфичного для лактирующих молочных желез.
124
Синтез лактозы молока происходит на 80% из глюкозы крови. Частично (до 20%) лактоза синтезируется из ацетата и пропионата. Установлено, что для коровы с суточным удоем в
20 литров молока необходимо при синтезе лактозы около 9000 г
лактозы.
Синтез глицерина. Глицерин может доставляться в железу
с кровью, синтезироваться в ее тканях. Сама ткань вымени превращает глицерин в лактозу, летучие жирные кислоты и серии
казеина.
Глицерин синтезируется при гликолитическом и пентозофосфатном окислении глюкозы.
В синтезе глицерина активное участие принимает как ацетат, так и глюкоза и даже пропионат.
Синтез липидов. В настоящее время считают, что молочный жир синтезируется путем преобразования в эпителиальных
клетках альвеол молекул триглицеридов, фосфолипидов, эфиров
холестерина, доставляемых с кровью, а также в результате реак-
ции этерификации свободных жирных кислот тканей железы с αглицеринфосфорной кислотой.
Поступающие с кровью в ткани железы эти вещества расщепляются в клетках жировой и паренхиматозной тканей, и из
продуктов расщепления синтезируется жир молока, отличающийся от жира крови.
В тканях железы есть две синтезирующие системы. Основная система, синтезирующая жирные кислоты с длинной и короткой цепью при наличии переносчиков водорода НАДФ-Н, другая,
добавочная система, – в присутствии НАД-Н для восстановления
ненасыщенных кислот в насыщенные.
В рубце из углеводов корма образуются кислоты брожения (летучие жирные кислоты), из которых, особенно уксусной, синтезируются в молочной железе насыщенные в жирные
кислоты от С4 до С16. Кроме того, высшие жирные кислоты
синтезируются за пределами молочной железы. Исходным материалом для образования высших жирных кислот являются
углеводы.
125
←
←
Глюкоза
Глюкозо-6-фосфат
Схема синтеза жирных кислот из глюкозы
Жирная кислота
НАДФ+
Фруктозо-6-фосфат
Триозо-фосфат
3-фосфоглицерат
НАД+
НАДН
Пируват
Пируват
Ацетил-КоА
Пентозо-6-
фосфат
Малат
Оксалоацетат
Цитрат
Цитрат
НАДФН
НАДФ+
НАДФН
Малонил-КоА
Ацетил-КоА
цитоплазма
Оксалоацетат
СО2 + СН3 СО ∼ S-КоА + АТФ + Н2О
ацетил-КоА-карбоксилаза
(биотинпротеид)
СН3 СО ∼ S-КоА СООН СН3 СО ∼ S-КоА АДФ + Н3РО4
Ацетил-КоА Малонил-КоА
НS КоА
трансляция
СН3 СО СН СО ∼ S-КоА
СООН
митохондрия
I
II
126
дегидрогеназа НАДФ Н2 → → дегидрогеназа НАДФ
III
дегидрогеназа-НАДФ-Н2 дегидрогеназа-НАДФ
СН3 СН2 СН СО ∼ S-КоА
СН3 СН2 СН2 СО ∼ S-КоА
СН3 СН С СО ∼ S-КоА
СООН
СН3 СН СН СО ∼ S-КоА
Н2О
СООН
СО2
ОН
↓ гидратаза
СООН
IV
V
Бутирил-КоА взаимодействует со следующей молекулой
малонил-КоА, и процесс повторяется до образования
СН3 СН2 СН2 СН2 СН2 СО ∼ S-КоА
Так наращивается углеродная цепочка до пальмитиновой,
стеариновой и других высших жирных кислот.
В митохондриях имеется ферментная система, катализирующая реакции синтеза высокомолекулярных жирных кислот. В
митохондриях также происходит процесс удлинения ненасыщенных жирных кислот.
В микросомах содержатся ферментные системы, участвующие в удлинении углеродной цепи насыщенных и ненасыщенных
жирных кислот с использованием малонил-КоА для наращивания
цепи, который не связан с АПБ. Для восстановления α, β-двойной
связи используется НАДФН.
Механизм биосинтеза ненасыщенных жирных кислот изучен недостаточно. Известно, что отдельные организмы обладают
различной способностью образовывать ненасыщенные жирные
кислоты. У высших животных синтезируются лишь мононенасыщенные жирные кислоты (моноевые кислоты). Пальмитиновая
127
и стеариновая кислоты служат предшественниками пальмитоолеиновой и олеиновой кислот. Реакция образования цис-
двойных связей катализируется оксигеназами со смешанной
функцией.
Полиненасыщенные жирные кислоты (линолевая и линоленовая) в животном организме не синтезируются, а поступают с
пищей. Эти кислоты включаются в систему дегидрирования и
удлинения цепи, с образованием кислот с различной длиной цепи
и степенью ненасыщенности (С
20:5
, С
и т. д.).
20:4
Биосинтез триглицеридов. Большую часть липидов в различных тканях составляют триацилглицерины (триглицериды),
которые играют роль запасных липидов. Синтез триглицеридов
идет в молочной железе в период лактации. Существует три са-
мостоятельных пути биосинтеза триглицеридов: α-глицерофосфатный, диоксиацетонфосфатный и моно-глицерид-ный, где в
качестве предшественников используются соответсвенно α-глицерофосфат, диоксиацетонфосфат, моноглицерид и высшие жирные кислоты в активированном состоянии. Моноглицеридный
путь преобладает при синтезе в стенке кишечника.
В печени и жировой ткани синтез триглицеридов идет в основном через образование фосфатидной кислоты. Фосфатидная
кислота является предшественником не только глицеридов, но и
фосфолипидов и других глицеринсодержащих липидов. Реакция
образования фосфатидной кислоты может быть представлена
следующим образом:
2R – СН2 – СОSRКоА
ацетил-КоА
Реакция идет преимущественно с С
СН2ОН
+ СНОН
СН2О – Р
Глицеро-3-фосфат
ОН
О
ОН
ненасыщенными кислотами.
128
СН2ОCOR
СНОCOR + 2KoASH
ОН
СН2О – Р
Фосфатидная
кислота
и С18 насыщенными и
16
О
ОН
L-глицеро-3-фосфат образуется из диоксиацетонфосфата,
возникшего в реакциях гликолиза или путем фосфорилирования
свободного глицерина. В первом случае диоксиацетон восстанавливается цитоплазматической НАД-зависимой глицерофосфатдегидрогеназой:
СН2ОН
СН2ОН
СН2О – Р
Диоксиацетон
Во втором случае реакция катализируется глицеролкиназой:
О НАДН + Н+ + СНОН
фосфат
ОН
О
ОН
+ С
ОН
СН2О – Р
L-глицерол-3-
фосфат
О
ОН
НАД+
СН2ОН
СН2ОН
+ СНОН
АТФ + СНОН
СН2ОН
СН2О – Р
АДФ
ОН
О
Глицерин
L-глицерол-3-
фосфат
ОН
Фосфатидная кислота далее гидролизуется специфической
фосфатазой с образованием диацилглицерина. Он взаимодействует с ацил-КоА и образуется триацилглицерин:
Фосфатидная кислота + Н2О
Диацилглицерин + Ацил-КоА
1,2-диацилглицерин + ФН
Триацилглицерин + КоА-SH
129
Схема путей превращения углеводов в составные компоненты
гликолиз
α
Глюкоза
ПФН
НАДФН
СО2
УДФгалактоза
Кровяное русло
Пируват
Оксалоацетат
Ацетат
НАДФН
Цитрат
Изоцитрат
НАДФН
СО2
-кетоглютарат
Кетоновые
тела
Жирные
кислоты
СО2
Глицерол
Белок Лактоза Жир
Молоко
На схеме показано, что образование составных компонентов
молока тесно связано с использованием и превращением углеводов. Все пути превращения углеводов в процессах биосинтеза составных компонентов молока взаимодополняются и в значительной степени служат для образования липидов и заменимых аминокислот для синтеза белков.
Минеральные вещества переходят в молоко из плазмы крови, однако этот процесс имеет избирательный характер. Так, в
плазме крови преобладают натрий и кальций; в молоке, наоборот,
больше кальция и меньше натрия.
Другие компоненты (ферменты, витамины, гормоны, иммунные тела), по-видимому, попадают в молоко непосредственно
из крови.
130
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]