Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия в животноводстве. Учебное пособие
.pdf
новесия, в нормализации нервно-мышечной возбудимости и проводимости нервных импульсов, в генерации биотоков, проницаемости мембран.
2. Минеральные вещества поддерживают биологически активное конформационное состояние макромолекул: они входят
либо в опорные ткани (Ca, P, Mg и др.), либо в биологически активные вещества (Р, Fe, Zn, Сu, J, Co, Mn и др.), либо в соединения, богатые энергией (Р, S); микроэлементы входят в состав генетического аппарата клетки.
3. Важная роль минеральных веществ заключается в образовании координационных комплексов между ферментом, коферментом и субстратом, изменяя при этом электронную структуру
молекулы субстрата. Известно 180 ферментов, содержащих в
своем составе металлы: Сu, Mo, Zn, Fe, Co и др.
4. Некоторые элементы причастны к процессам кроветворения. Подобно другим соединениям (углеводам, белкам, жирам)
минеральные вещества в организме постоянно заменяются новыми, поступающими в составе корма и с водой. Животные нуждаются в притоке минеральных веществ и потому, что они постоянно выводятся из организма не только через органы выделения, но
и с молоком.
В частности, из организма коровы при суточном 20килограммовом удое выделяется в сутки до 20 г кальция и 20 г
фосфора.
С повышением продуктивности животных выделение минеральных соединений с молоком увеличивается.
Много минеральных соединений удаляется из организма
яйценоской сельскохозяйственной птицы. Например, в яйце массой 56 г содержится около 2 г кальция и 0,12 г фосфора. При
кладке за год 200 яиц несушка расходует не менее 400 г кальция,
в то время как в ее организме содержится в 15 раз меньше этого
элемента.
Все это свидетельствует о том, что для нормальной жизнедеятельности и продуцирования животные должны получать минеральные вещества с кормом.
Растворимые соли всасываются в организме неограниченно,
плохо же растворимые – в малых количествах. На всасывание
многих солей влияют желчные кислоты, витамин D.
91
Всасываются минеральные вещества в основном в тонком
отделе кишечника, но некоторые и в желудке, и в толстом кишечнике. Всасывание не простой процесс, а происходит с затратой энергии под контролем центральной нервной системы и системы гормонов. После всасывания минеральные соли поступают
в печень, где часть их задерживается, затем переносится в различные органы и ткани, где избирательно откладываются.
Железо улавливается главным образом печенью, натрий и
хлор – кожей, а кальций, магний и фосфор – костной тканью. Из
этих органов минеральные соединения поступают в кровь и разносятся по всему организму.
Неравномерно распределяются минеральные элементы между клетками и межклеточной жидкостью. Ионы калия, магния
находятся в клетках, а натрия и кальция – вне клеток. Минеральные вещества выделяются из организма в составе мочи, в меньшей степени – в составе пота.
4.2. Метаболизм макроэлементов
Натрий и калий находятся в организме в виде хлоридов
(NaCl, KCl), карбонатов и гидрокарбонатов (Na2CO3, NaHCO3,
К2СО3, КНСО3), сульфатов (Na2SO4, K2SO4), ортофосфатов, гидро- и дегидрофосфатов (К3РО4, NaH2PO4, Na2HPО4, KH2PO4,
К2НРО4), частично в ионизированном состоянии и в соединении с
белками, нуклеиновыми кислотами. Натрий преобладает в жидкостях, калий – в тканях.
Концентрация ионов натрия и ионов хлора в основном определяет величину осмотического давления крови. Ионы натрия
находятся в составе важнейших буферных систем крови, выделяются со слюной в составе бикарбонатов и с панкреатическим
соком. Они необходимы, следовательно, для поддержания постоянства рН крови, подавления избыточной кислотности содержимого преджелудков жвачных и обеспечения щелочной реакции
панкреатического сока. Ионы калия участвуют в поддержании
постоянства рН в эритроцитах и в клетках других тканей, ионы
калия в большом количестве выделяются с молочной сывороткой. Вместе с ионами натрия они усиливают способность тканевых коллоидов к набуханию. Ионы К+ и Na+ влияют на процессы
нервной деятельности, на состояние мышечной системы, на
92
функции сердца, на сосуды, на печень, почки и другие органы.
Часто их действие бывает антагонистичным друг другу. Ионы
Na+ тормозят действие ряда ферментов, например фосфорилаз,
ионы К+ активируют отдельные ферменты. Из организма животных эти катионы выделяются главным образом с мочой и частично с потом.
Ионы натрия активируют ферменты: амилазу, фруктокиназу, холинэстеразу.
Как известно, нормальное функционирование клеток возможно только в случае поступления в них извне аминокислот,
углеводов и других метаболитов. В большинстве случаев эти вещества поступают в клетки против градиента концентрации. Перемещение против градиента концентрации обусловлено наличием в мембранах клеток систем активного переноса с помощью
специфических белков. Белки-переносчики образуют с субстратами временные фермент-субстратные комплексы, функционирование которых сопряжено с затратой энергии макроэрга АТФ.
Одной из самых распространенных систем активного переноса является фермент (Na+ + К+) – АТФ-аза. Эта система локализована в клеточной мембране и обеспечивает выведение из клеток ионов натрия и замену их на ионы калия или такие метаболиты, как аминокислоты, углеводы и др.
Названная выше система действует в две стадии: внутри
клетки под влиянием ионов Na+ осуществляется фосфорилирование фермента-переносчика за счет использования внутриклеточной АТФ и последующие присоединение к нему Na+. Во второй
стадии фосфорилированный фермент гидролизуется с освобождением ионов Na+ на внешней стороне мембраны. Вместо натрия
в клетку поступают ионы К+, а в других случаях – аминокислоты
и глюкоза. Описанная система активного транспорта веществ получила название «натриевого насоса». Таким образом, ионы Nа+
играют существенную роль при транспорте различных метаболитов из окружающей среды в клетки.
Потребность животных в натриевых солях различна. Так,
например, поваренной соли для коров на каждые 100 кг живого
веса необходимо не более 5 – 7 г в сутки (и 2 г на каждый литр
молока), для лошади до 15 – 30 г, для свиней 6 – 10 г, для овец 8 –
10 г на голову в сутки.
93
Калий накапливается в растениях и в составе кормов и воды
поступает в организм животных. Он всасывается на протяжении
всего кишечника, но больше всего в тонком отделе. Выделяется
из организма преимущественно через почки (до 90%).
Концентрация в различных тканях неодинаковая и отличается от концентрации в них натрия. Распределение натрия и калия в тканях млекопитающих показано в табл. 2.
В тканях молодых животных калия больше, чем у взрослых.
Таблица 2. Содержание натрия и калия в органах и тканях крупного рогатого скота
Сухое вещество, г/кг
Элемент
печень почки кровь волосы скелет кровь сыворотка
Калий 10,7 11,0 2,51 3,02 0,14 40 17
Натрий 2,7 9,0 10,0 1,1 6,0 260 325
Сухое вещество,
мг/100мл
Калий относится к числу внутриклеточных элементов, где
одним из его назначений является обеспечение внутриклеточного
осмотического давления. Он действует как активатор многих
ферментов (пируваткиназа, фруктокиназа, фосфорофруктокиназа). В целом ионы К+ повышают скорость аэробного и угнетают
анаэробное окисление углеродов. Ионы калия вместе с ионами
натрия участвуют в процессе передачи нервного возбуждения с
нерва на иннервируемый орган, а также между нейронами, при
этом они обеспечивают образование медиаторов (ацетилхолина)
на нервных окончаниях, а также в формировании соответствующей реакции иннервируемой ткани на воздействие медиатора.
Калий вместе с натрием играет роль в функционировании «натриевого насоса». Он необходим для активирования ферментов,
катализирующих заключительные этапы синтеза белков. Растения и бактерии могут использовать аммиак для синтеза белков
только при наличии определенного количества калия и фосфора.
Кальций имеет очень большое значение для организма:
97% его находится в составе скелета в виде фосфорнокислых и
углекислых солей (около 80% Са3(РО4)2 и 13% СаСО3). Кальций
обнаруживается в составе всех тканей и в крови животных, при-
94
чем значительная его часть связана с белками в комплексы, а
также в составе молока в виде растворимых в воде кислых солей
казеина – казеинатов.
Кальций понижает возбудимость нервной системы, уменьшает способность тканевых коллоидов связывать воду, понижает
клеточную проницаемость, возбуждает деятельность сердца, участвует в процессах свертывания крови. Кальций активирует ферменты – актомиозин – АТФ-азу и лицетиназу и тормозит функции енолазы, дипептидаз и других ферментов.
Функции кальция в организме разнообразны. Кроме участия
в образовании костной ткани кальций в качестве активатора ферментов необходим при свертывании крови, он понижает возбудимость отдельных участков нервной системы, снижает температуру тела, ослабляет действие на организм токсинов, повышает
устойчивость организма к инфекции, уменьшает гидратацию
белков, устраняет вредное действие избытка калия, натрия, магния, необходим для возникновения биоэлектрических потенциалов на поверхности клеточных мембран, активирует АТФ-азу
мышц и ряд других ферментов.
Усвоение и обмен кальция зависят от наличия в организме
витамина D, а также от концентрации в крови паратгормона и
кальцитонина. Витамин D индуцирует образование Сасвязывающего белка, обеспечивающего транспорт кальция из
кишечника в кровь, а из крови в ткани. Кальцитонин способствует отложению кальция в костях, а паратгормон вызывает его мобилизацию из костной ткани. Обмен кальция между кровью и
скелетом тесно связан с обменом углеводов. Так, промежуточный
продукт углеводного обмена – лимонная кислота – способна образовывать с кальцием растворимые, легко диффундируемые через клеточные мембраны, соли. Немаловажная роль в этом принадлежит витамину D.
Потребность сельскохозяйственных животных в солях кальция приблизительно следующая: для коров на 100 кг веса около
5 г, для новорожденных телят – до 32 г, для овец – от 3 до 10 г,
для лошадей – от 35 до 100 г в сутки.
Магний является внутриклеточным катионом. Катион Мg2+
находится в митохондриях и является важнейшим активатором
окислительного фосфорилирования. Всегда содержится в ядрах и
95
рибосомах в связанном с белками и НК состоянии и в других частях клетки. Везде катион Мg2+ является важнейшим биостимулятором процессов обмена и, прежде всего, биосинтеза белков, регулятором наследственности. Мg2+ найден в составе костей, необходим при мышечном сокращении для осуществления ряда
ферментативных реакций. В мышцах Мg2+ участвует в соединении актина с миозином и образует активный магний-белковый
комплекс, участвующий в процессе сокращения.
Ионы магния входят, кроме того, в комплекс миозина и
АТФ, выполняя роль своеобразного мостика между этими веществами. Тем самым активизируется распад макроэргических связей АТФ, освобождающих энергию для процесса мышечного сокращения. Ионы магния активируют фосфатазу, енолазу, пептидазы, карбоксилазу, лецитиназу и другие ферменты.
У лактирующих коров иногда при зеленом корме развивается заболевание – гипомагнезия, при котором за два-три дня количество магния в крови снижается в 5 – 6 раз, а выделение его с
мочой прекращается. При даче значительного количества магниевых солей (до 30 г ежедневно на корову) заболевание прекращается. Причина гипомагнезии, по-видимому, в нарушении усвоения магнезиальных соединений в пищеварительном тракте.
Магний активирует АТФ-азу мышц, его ионы входят в комплекс миозина и АТФ, выполняя роль мостика между этими веществами. Ионы магния активируют ацетилхолинэстеразу, фосфатазу, енолазу, пептидазы, карбоксилазу, лецитиназы и другие
ферменты. Магний входит в состав протеинсинтезирующих систем. Совместно с калием, натрием и кальцием он способствует
образованию полисом и полипептидации аминокислот на них.
Магний обеспечивает сохранность уникальной структуры митоходрий и осуществление в них сопряжения окисления с фосфорилированием.
Фосфор находится в организме в виде солей фосфорной кислоты, входит в состав различных белков, липидов, углеводов и
других продуктов обмена: фосфагена, различных нуклеотидов
(АТФ, ГТФ и др.), гексозофосфатов и многих других соединений.
Фосфор в больших количествах вместе с кальцием входит в состав костной ткани.
96
Значение фосфора в обмене веществ животных исключительно велико. В составе фосфорорганических соединений он
участвует во всех важнейших процессах обмена: гликогенолизе и
гликолизе, окислении жирных кислот, распаде белков.
Фосфорная кислота входит в состав многих коферментов.
Для процессов жизни необходимо определенное соотношение Са
и Р, а также Мg и Р в организме животных.
Потребность сельскохозяйственных животных в фосфоре
приблизительно следующая: для коров на 100 кг веса в сутки до
3 г, для новорожденных телят и в первые месяцы жизни – до 20 –
25 г, для овец – от 2 до 5 г в сутки, для лошадей – до 60 г
(табл. 3). Нарушение обмена кальция и фосфора является причи-
ной распространенных заболеваний животных и птиц: рахита, остеопороза, остеомаляции. Эти болезни возникают в связи с недостаточностью фосфора и кальция и неправильным их соотношением в кормах, а также недостаточностью поступления некоторых витаминов, и особенно витамина D.
Опыты с введением в организм маркированных по фосфору
фосфатов показали, что наиболее интенсивное его использование
происходит в активно функционирующих органах (мозг, печень,
мышцы). Введенный в организм радиоактивный фосфор быстро
появляется в составе органических соединений тканей, в первую
очередь в составе аденозинтрифосфорной кислоты.
Поступающий в организм фосфор в виде неорганических
фосфатов проходит длинный путь превращений, на котором возникают различные органические фосфорные соединения. Этот
путь заканчивается вновь образованием неорганических фосфатов, выделяющихся из организма.
Недостаток фосфора у животных сопровождается задержкой
роста, возникновением рахита, остеомаляции, остеопороза, фиброзного остита.
Хлор содержится в виде анионов солей (натрия, калия,
кальция, магния и др.) во всех жидкостях животных. Анионы
хлора вместе с катионами натрия и калия поддерживают осмотическое давление плазмы и других жидкостей. Перемещаясь свободно через мембраны клеток, анионы хлора обеспечивают динамическое равновесие Н-ионов в клетках и окружающей их сре-
97
де. Хлориды используются слизистой желудка для секреции соляной кислоты.
Сера. В организме животных сера преимущественно представлена восстановленной формой (сульфидная сера) в составе аминокислот и абсолютного большинства белков. Особенно много серы
в белках покровных тканей и их дериватов – эпителий, шерсть, волосы, копыта, рога, перья. Она входит также в состав многих ферментов, коферментов, мукополисахаридов, липидов и др.
Таблица 3. Потребность различных животных в макроэлементах
(г/кг сухого вещества корма)
Макроэлементы Вид
животных
Коровы 2-3 7 7-9 0,9-1 70 5-7 3-5 1,2
Овцы 2 6 7-8 0,8-1,2
Свиньи 1-2,5 4-5 8-10 0,8 70-200 5-6 1-5 0,8
Куры 1,5-1,8
Na K Ca Mg Fe P Cl S
70 5-6 3 1,0
3 20-30 0,2-0,3
80 5-8 2,6 1,4
Активированные сульфаты принимают участие в обезвреживании некоторых ядов (индол, скатол). В результате соединения серной кислоты с ядовитыми веществами последние превращаются в индифферентные парные соединения, выводимые из
организма с мочой.
Сера у жвачных животных может использоваться многократно. Так, значительная ее часть выделяется в желудочнокишечный тракт вместе с пищеварительными соками и поглощается бактериями, которые включают ее во вновь синтезируемые в
преджелудках аминокислоты. Затем после переваривания бактерий ранее синтезированные ими аминокислоты освобождаются,
всасываются в кровь и идут на построение тканевых белков и
других целей.
4.3. Метаболизм микроэлементов
Значение микроэлементов для сельскохозяйственных животных заключается в их активном участии в процессах роста,
98
развития, размножения, формирования продуктивности, обеспечении здоровья, кроветворения. Они входят в состав металлорганических комплексов, повышают активность ферментов, витаминов, гормонов, обеспечивают пространственную конформацию
многих белков, в ряде случаев являются составными частями
ферментов.
В различных тканях одного и того же организма количество
и соотношение отдельных микроэлементов неодинаковое. В составе крови млекопитающих выявлено 24 микроэлемента, одна
часть которых концентрируется в форменных элементах (медь,
марганец, цинк), а другая – в плазме (кобальт, титан, алюминий).
В мозге млекопитающих найдено 15 микроэлементов. Отдельные
органы и ткани могут накапливать определенные микроэлементы. Так, в поджелудочной железе накапливается цинк, никель; в
белом веществе мозга – молибден; в гипофизе – цинк, хром; в
щитовидной железе – йод и т. д.
В случае недостатка или избытка микроэлементов в кормах
животные могут адаптироваться к среде обитания, изменяя некоторые морфологические структуры или функции. Однако чаще
нарушение обеспечения животных микроэлементами приводит к
массовым заболеваниям, получившим название биогеохимических эндемий или энзоотий.
Биологическая роль микроэлементов заключается в следующем.
1. Они являются кофакторами (входят в состав простетических групп) целого ряда ферментов или служат компонентами
других физиологически активных веществ (кобальт входит в витамин B12, а йод – в гормон щитовидной железы).
2. Микроэлементы влияют на активность и специфичность
ферментов. Такое действие объясняется тем, что они изменяют
третичную структуру белков ферментов, в связи с чем меняется
конформация их активных центров, а следовательно, специфичность и активность. Например, Zn-карбоксипептидаза при замене
ионов Zn2+ в среде на ионы Са2+ или Mg2+ теряет пептидазную и
усиливает эстеразную активность. Аналогичным образом Znдепептидаза меняет субстратную специфичность в присутствии
ионов Мп2+ или Со2+.
99
Микроэлементы преимущественно всасываются в тонких
кишках. В крови микроэлементы в основном транспортируются в
виде металлопротеиновых комплексов: железо – в составе ферритина, медь – церулоплазмина, йод – тиреоглобулина и т. д. Основная масса микроэлементов, поступающая в организм через
желудочно-кишечный тракт, выделяется кишечником (60 – 90%)
и меньшее количество – с мочой. В тканях организма отдельные
микроэлементы оказывают следующее влияние на обмен веществ.
Железо. Одним из наиболее важных биоэлементов, необходимых для нормальной жизнедеятельности организма животных,
является железо. В живом организме оно подразделяется на две
группы: 1) геминное; 2) негеминное. Первая группа объединяет
железо ряда хромопротеидов, содержащих в своей молекуле железо-порфированный комплекс (гем). Сюда относятся белки, являющиеся переносчиками кислорода в организме (гемоглобин,
миоглобин), а также гемосодержащие ферменты (пероксидаза,
каталаза, цитохромы), участвующие в процессах дыхания.
Ко второй группе относится железо ряда веществ, несодержащих в своем составе гема. Негеминовое железо делится по
своим функциям на резервное, необходимое в процессах кроветворения, и паренхиматозное, которое не может быть использовано при кроветворении даже в случае дефицита железа в организме. Резервное железо в основном локализуется в печени и в
селезенке и практически отсутствует в этих органах при анемии,
тогда как паренхиматозное локализуется в мышцах, и его количество незначительно изменяется при анемии.
Биологическая роль железа у животных состоит в том, что
оно входит в состав гемоглобина и железосодержащих ферментов, участвующих в тканевом окислении (каталаза, пероксидаза),
а также в состав цитохромов, где данный микроэлемент способствует перемещению электронов в дыхательной цепи.
Цинк. По количественному содержанию в организме животных цинк занимает среди микроэлементов второе место после
железа. Он влияет на рост, развитие и воспроизводительную
функцию животных, процессы костеобразования, кроветворения,
необходим для нормального развития эпидермальных тканей,
связан с обменом белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот,
100
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]