Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Биохимия в животноводстве. Учебное пособие

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
тельный исход. Выраженность этих признаков зависела от про­должительности скармливания рациона с избытком меди и не­достатком молибдена и серы.
Клинические признаки молибденового токсикоза сходны с теми, какие наблюдаются при дефиците меди, так как при избы­точном потреблении молибдена истощаются резервы меди в ор­ганизме. Молибденовый токсикоз и дефицит меди устраняются добавками меди в рацион животных. При потреблении кормов с высоким уровнем молибдена у лактирующих коров и молодняка крупного рогатого скота наблюдается молебденоз, выражающий­ся в уменьшении потребления корма, снижении аппетита и отно­сительной слабости. Длительное потребление таких кормов вы­зывает нарушение фосфорно-кальциевого обмена, деформацию костной ткани, слабости конечностей. Характерно, что в этих ус­ловиях кормления у животных отмечается недостаточность фос­фора, кальция, кобальта и витаминов.
Обнаружено, что молибден в повышенных количествах тормозит активность сульфидоксидазы и тем самым способствует накоплению в тканях большого количества сульфидов, которые обладают сильным токсическим действием.
Тесная коррелятивная зависимость в обмене серы, меди и молибдена наблюдается на всех этапах их метаболизма.
Обмен молибдена и его депонирование в организме птиц, например, во многом зависит от наличия в рационе вольфрама, высокие дозы которого (0,5 г/кг) снижают концентрацию молиб­дена в печени, а активность ксантиндегидрогеназы в этом органе падает до нуля.
Взаимодействие минеральных веществ проявляется не толь­ко на уровне животного организма, но и на уровне почва – расте­ние. Так, при внесении в почву высоких норм калийных удобре­ний в растениях повышается содержание калия, а количество на­трия снижается. Высокий уровень кальция в почве снижает ус­вояемость растениями калия и фосфора, а избыток в почве железа и алюминия приводит к дефициту в растениях фосфора.
На основании исследований по изучению метаболизма ми­неральных веществ в организме животного определены основные принципы взаимодействия макро- и микроэлементов, которые проявляются в образовании комплексов между неоднородными
111
ионами, конкуренции за метаболические пути между сходными ионами, изменении состава металлов в металлоэнзимах, индук­ции связывания металлов с белком, транспорте и повышенном выделении микроэлементов из организма. Необходимо отметить, что проявление того или другого механизма взаимодействия за­висит не только от количества и соотношения самих микроэле­ментов, но и от других пищевых факторов.
4.4.2. Пути поддержания постоянства минеральных веществ в организме животных
Сохранение относительного постоянства уровня минераль­ных веществ в организме животных осуществляется благодаря гомеостатической функции путем изменения: 1) уровня абсорб­ции; 2) экскреции с мочой; 3) тканевого отложения в безвредном количестве или мобилизации резервных форм; 4) эндогенной экскреции с калом. В организме постоянно уравновешиваются противоположно направленные процессы, и малейшее отклоне­ние от нормального состояния точно компенсируется. Так, на­пример, приток минеральных веществ в плазму крови регулиру­ется их оттоком из плазмы; абсорбция из пищеварительного тракта – эндогенными потерями через пищеварительный тракт; мобилизация минеральных веществ из скелета – включением их в скелетную систему; тубулярная обратная резорбция в почках – выделением минеральных веществ через почки с мочой.
Объем кишечной абсорбции кальция прежде всего опреде­ляется биологической доступностью кальция и наличием оксала­тов в кормах, соотношением в них кальция и фосфора. Решающее значение на усвоение и особенно транспорт кальция имеет вита­мин D3, который в печени превращается в 2,5-гидроксихоле­кальциферол, а в почках под действием фермента гидроксилазы – в активный метаболит гормональной природы 1,25-дегидро­ксихолекальциферол. Биосинтез паратгормонов регулируется ио­нами кальция. Между концентрацией ионов кальция в плазме крови и содержанием паратгормона существует тесная корреля­тивная зависимость. С уменьшением концентрации кальция в плазме крови с 12-10 до 9-8 мг/100 мл секреция паратгормонов повышается в 4 раза. Благодаря тесной связи между концентра­цией кальция в плазме крови и секрецией паратгормонов в ки-
112
шечнике при повышении уровня кальция в плазме крови насту­пает торможение интенсивности всасывания кальция. С увеличе­нием уровня потребления кальция в рационе животных интен­сивность его всасывания снижается, а эндогенные потери с калом в расчете на 1 кг живой массы практически не изменяются. Об­щая величина эндогенных потерь кальция у животных повышает­ся с увеличением их живой массы.
Особое место в поддержании гомеостаза кальция в организ­ме животных отводится скелету. Регуляция обмена кальция в ко­стной ткани осуществляется паратгормоном и кальцитонином. Под действием паратгормона мобилизация кальция из костной ткани увеличивается, поэтому повышенная секреция этого гор­мона приводит к гиперкальциемии. Кальцитонин, наоборот, сни­жает расход кальция, что сопровождается гиперкальциемией. Эти процессы более четко выражены у молодых животных, при ги­пертироидизме и в период лактации. У животных в период ин­тенсивного роста приток кальция из крови значительно выше, чем при рождении или в зрелом возрасте. Так, у новорожденных телят депонирование кальция в скелете составляет 2 г/сут, в воз­расте 14 мес – 25 г/сут, а в возрасте 10 лет – 2,5 г/сут. Уровень мобилизации этого элемента из скелета для поддержания его концентрации в жидкостях организма зависит от содержания кальция в рационе:
Содержание кальция
в рационе, %
Мобилизация кальция
из скелета, г/сут
0,05 13,1±3,4 0,22 4,3±1,8 0,47 2,1±0,8
При низком содержании кальция в рационе (0,05%) расход его из скелета увеличивается в 6 раз. Следует также иметь в виду, что обменный фонд кальция в скелете определяется возрастом животных и находится в прямой зависимости от концентрации паратгормона в плазме крови.
У животных в возрасте 6 – 8 лет по сравнению с 4 – 5 лет­ними концентрация паратгормона в плазме крови была ниже в 2,5 раза. Аналогичная закономерность наблюдается и в отношении обменного фонда кальция.
113
Выяснено, что роль почек в обмене и поддержании статуса кальция для жвачных животных (овцы, крупный рогатый скот) и лошадей неодинаковы. Например, при скармливании жвачным рационов с различным уровнем кальция (от 24 до 500 мг на 1 кг живой массы в сутки) выделение его с мочой было довольно ста­бильным и составляло от 1,3 до 2,3 мг на 1 кг живой массы в су­тки. У лошадей при потреблении 29 или 130 мг кальция на 1 кг живой массы в сутки выделение его с мочой составляло 5,5 и 21 мг на 1 кг живой массы соответственно, т. е. экскреция кальция через почки у лошадей увеличилась почти в 4 раза. Следователь­но, в поддержании статуса кальция в организме лошадей опреде­ленное значение имеют не только пищеварительный тракт (уро­вень всасывания) и скелет, но и почки.
При длительном скармливании рационов с пониженным со­держанием кальция животные компенсируют его дефицит путем увеличения скорости всасывания кальция и снижения его эндо­генных потерь с калом, в этом случае в слизистой кишечника идет более интенсивный синтез кальцийсвязывающего белка и тем самым увеличивается способность кишечника всасывать кальций. При переводе животных на рацион с высоким уровнем кальция образование кальцийсвязывающего белка снижается.
Таким образом, процесс адаптации к экспериментально вы­званной острой недостаточности или избыточности кальция со­провождается глубокими изменениями компенсаторных меха­низмов, обеспечивающих длительное постоянство его в крови.
Уровень концентрации фосфора в плазме крови животных подвержен по сравнению с кальцием более существенным коле­баниям и зависит от вида животных, возраста и в некоторой сте­пени от обеспеченности организма фосфором. Гомеостаз фосфо­ра, как и кальция, в организме животных поддерживается на уровне пищеварительного тракта, костной ткани и почек в основ­ном с помощью трех гормонов: паратгормона, кальцитонина и 1,25-дегидроксихолекальциферола. Важным фактором в поддер­жании постоянства фосфора в организме являются эндогенные потери его с калом. У крупного рогатого скота и овец они могут достигать 14 – 70 мг на 1 кг живой массы в сутки и зависят от уровня потребления фосфора, кислотно-щелочного равновесия,
114
структуры рациона, возраста и физиологического состояния жи­вотных.
Экскреция фосфора с мочой зависит от структуры рациона и рН мочи. При кислой реакции мочи в почках идет превращение Н2РО
-1
, что и способствует повышенному выделению фосфора с
4
мочой.
Концентрация натрия в плазме крови большей частью под­держивается на постоянном уровне под воздействием альдосте­рона и антидиуретического гормона. Даже при хроническом ис­тощении животных по натрию концентрация его в плазме крови остается более или менее постоянной. При недостаточном посту­плении натрия с кормом кора надпочечника стимулирует секре­цию альдостерона, который оказывает прямое действие на слюн­ные железы, снижает экскрецию натрия со слюной и сужает от­ношение натрия к калию в слюне от 20 до 10:1 и тем самым обес­печивает потребность организма животного в натрии для более важных физиологических функций.
Следует отметить, что поддержание постоянства натрия в организме животных достигается также посредством регуляции уровня экскреции натрия с мочой. При низком уровне потребле­ния натрия экскреция его с мочой резко падает в результате по­вышенной секреции альдостерона. В критические периоды на­трий в моче может почти полностью исчезать.
Анализируя данные по поддержанию статуса минеральных элементов в организме, можно сделать вывод, что основной путь адаптации животных к разному поступлению кальция, железа, цинка и марганца с рационом сводится к изменению уровня их абсорбции. В то же время для натрия, калия, хлора, йода и кадмия абсорбция не является основным фактором их регуляции. Посто­янство этих элементов в организме животных главным образом поддерживается за счет экскреции их с мочой.
В поддержании постоянства минеральных веществ в орга­низме маток участвует также механизм секреции их с молоком. Так, концентрация йода, хлора, железа и никеля в молоке нахо­дится в прямой зависимости от их потребления. Защитная функ­ция молочной железы особенно наглядно проявляется при посту­плении с кормом таких токсических элементов, как кадмий и свинец.
115
Контроль эндогенных потерь минеральных веществ с калом наименее изучен, что связано с трудностями разграничения уров­ней эндогенного и неабсорбированного элемента в экскретах. В настоящее время известны 3 основных пути поступления элемен­тов эндогенного происхождения в содержимое пищеварительного тракта: секреция с соком поджелудочной железы, с желчью и не­посредственная секреция пищеварительным трактом. Эндоген­ные потери некоторых элементов с калом могут равняться или превышать истинную абсорбцию их в желудочно-кишечном тракте. Это прежде всего относится к взрослым животным при условии, если у них преобладает эндогенный путь экскреции элемента с калом.
Таким образом, обеспеченность животных минеральными веществами зависит от многих факторов и, в частности, от взаи­моотношения между отдельными элементами в процессе обмена, уровня абсорбции и экскреции, эндогенных потерь, способности к аккумуляции и мобилизации минеральных веществ из органов и тканей. Все это необходимо учитывать и строго соблюдать при разработке и уточнении норм потребности животных в мине­ральных веществах.
116
5. БИОХИМИЯ МОЛОКА
5.1. Физико-химические свойства молока
Молоко – секрет молочных желез – представляет белую с желтоватым оттенком непрозрачную жидкость, сладковатого вкуса и своеобразного запаха. Состоит из молочной плазмы и мо­лочного жира, находящегося в виде так называемых молочных шариков (около 3 мк в диаметре), цельное молоко поэтому пред­ставляет собой тонкую эмульсию в плазме.
Молоко, освобожденное от жира, представляет многоком­понентную, полидисперсную систему, состоящую из истинных и коллоидных растворов, суспензии и эмульсии.
Удельный вес цельного коровьего молока колеблется в пре­делах 1,028 – 1,034, снятого – 1,032 – 1,036; свежего молока – 0,54 – 0,59°. Реакция коровьего молока близка к нейтральной, рН
около 6,5 – 7,0. наоборот, реакция молока плотоядных – кислая. Вязкость молока по отношению к воде – 2,0 – 2,5.
5.2. Химический состав молока
В составе молока обнаружено более 100 различных веществ. В количественном отношении наиболее значительной составной частью является вода. После высушивания до постоянной массы в молоке остаются сухие вещества, в том числе более 20 амино­кислот, около 25 насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, молочный сахар, более 45 макро- и микроэлементов, около 25 ви­таминов, значительное количество белков, ферментов, гормонов, иммунных тел, липидов, пигментов и др. Химический состав мо­лока животного зависит от породы и возраста самки, периода лактации, условий содержания и кормления и т. д. (табл. 5).
Вода. Преобладающее количество воды поступает в молоко из крови, небольшая часть образуется в процессе метаболизма.
В молоке вода находится в свободном и связанном состоя­ниях. Свободная вода легко удаляется при сгущении и других об­работках. Связанная вода входит в состав сольватных оболочек коллоидов. В свежем молоке содержится 2,0 – 3,5% связанной воды, в обезжиренном – 2,13 – 2,59%, в сливках 20% жирности –
2,5 – 3,42%.
117
Таблица 5. Состав молока домашних животных
Содержание, % животные вода белки жиры молочный сахар соли Кобыла 90,3 1,8 1,1 6,0 0,4
Ослица 90,1 1,8 1,4 6,0 0,5 Корова 87,3 3,4 3,6 5,0 0,7 Коза 87,0 3,7 4,0 4,5 0,9 Верблюдица 86,5 4,0 4,0-5,0 Овца 84,0 5,1 6,1 4,2 1,0 Буйволица 83,0 4,6 7,4 4,2 0,9 Свинья 82,4 6,1 6,4 4,0 1,1 Кошка 81,5 9,3 3,5 4,9 0,7 Собака 77,0 9,7 9,3 3,1 0,9 Крольчиха 70,0 15,5 10,4 1,9 2,7 Олениха 65,0 14-20 17,0 2,8 1,5
5,6 0,9
Важнейший белок молока – казеин. Это сложный белок,
относящийся к группе фосфопротеидов, составляет около 80% всех белков молока. Известны три казеина молока: α, β, γ – ка-
зеины; различаются они, главным образом, по количеству содер­жащего в них фосфора. Так, α-казеин содержит 1, β-казеин – 0,6, γ-казеин – 0,1% фосфора. Казеины различаются также по элек-
трофоретической подвижности и другим признакам. В молоке ка­зеины находятся в виде сложных казеинат-кальций-фосфатных комплексов, относительно легко распадающихся под действием кислот в изоточке. Казеины как явно кислые белки хорошо тит­руются щелочью, их относят к категории четырех-, пяти-, и даже восьмиосновных кислот. В молекулах казеина имеются функцио­нальные ионогенные группы: карбоксильные, аминные, имида­зольные, гидроксильные, гуанидиновые и другие. При помощи большинства этих групп казеины реагируют с формальдегидом,
118
ацетальдегидом, молочным сахаром, глюкозой и многими други­ми веществами.
В свежем молоке казеин находится в растворимой форме и называется казеиногеном. При подкислении молока до рН 4,5 – 4,7 или при действии сычужного фермента казеиноген теряет свойства растворимости и выпадает в виде нераствори­мого казеина. По аминокислотному составу казеины относятся к полноценным белкам, так как содержат все незаменимые аминокислоты.
α-лактоальбумин – белок типа альбуминов, полноценный по аминокислотному составу, выделяется методом высаливания сернокислым аммонием.
Сывороточный альбумин молока коровы близок к α­лактоальбумину.
β-лактоальбумин – белок типа глобулинов, растворим в слабых и насыщенных солевых растворах; при рН 5,2 и 80° коа­гулирует.
Иммунные белки молока относятся к белкам типа глобу­линов крови. Они отличаются от β-лактоглобулинов большим
молекулярным весом и наличием в молекуле углеводной группы (глюкозы и глюкозамина).
Липопротеиды оболочек жировых шариков молока пред­ставляют собой очень слабые комплексы из белка, фосфатидов, холестерина, глицерина и жирных кислот. Они при обработке спиртом быстро распадаются. В оболочках жировых шариков найдены медь-протеиновые, железо-протеиновые комплексы, ко­торые еще недостаточно изучены.
Количественное содержание основных белков сыворотки коровьего молока следующее: β-лактоглобулинов 59,2%, α-
лактоальбумина 28,3%, иммунных белков 5,8% и сывороточного альбумина 6,7%.
В составе белков сыворотки молока находятся также про­дукты распада белков – полипептиды.
В молоке всегда присутствуют ферменты: каталаза, амилаза, дегидрогеназы и др.
119
Углеводы молока представлены главным образом дисаха­ридом-лактозой и очень небольшим количеством виноградного сахара.
Лактоза, или молочный сахар, подвергается молочнокисло­му брожению с образованием молочной кислоты. Молочнокислое брожение происходит в простокваше и кумысе. Кроме молочно­кислого брожения, лактоза подвергается алкогольному, масляно­кислому и пропионовокислому брожению.
Жиры молока состоят из глицеридов, в которых преобла­дают олеиновая и пальмитиновая кислоты, в меньшем количестве обнаружены миристиновая, капроновая, масляная и др. В состав жиров входят также липиды: лецитины, кефалины и стерины, а также жирорастворимые: токоферолы, каротины. В 1 мл коровье­го молока содержится до 5 – 6 млн молочных шариков. Количе­ство липидов в жире следующее: фосфатидов 0,6 – 1,05 мг%, об­щего холестерина 0,27 – 0,33 мг%, стериды концентрируются в оболочках жировых шариков.
К числу важных составных частей молока сельскохозяйствен­ных животных относятся витамины: А, Е, К, D, В1, В2, В6, В12 и др.
Количество витаминов группы В
в коровьем молоке, γ% (средние показатели):
Тиамин 35 – 40 Пиридоксин 50 – 60 Рибофлавин 150 – 170 Биотин 2,0 – 5,0 Никотинамид 80 – 90 Холин 13000 – 15000 Пантотен 300 – 400 Инозит 13000 – 18000 Кобаламин 0,3 – 0,4 Фолиевая кислота 0,1 – 0,4
Количество витамина D – 0,5 – 10 ИЕ на 100 мл, витамина С – 0,5 – 2,5 мг%.
Летнее молоко всегда содержит значительно больше вита­минов, чем зимнее. Молоко различных животных различается по содержанию витаминов. Так, например, в молоке кобылицы ас­корбиновой кислоты значительно больше, чем в молоке коровы или овцы и т. д.
120