Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия в животноводстве. Учебное пособие
.pdf
Продолжение таблицы
Регуляция обмена Са
Повышение обмена
ция
Передняя доля
Передняя доля
ции
Передняя доля
ции
Передняя доля
Стимуляция секреции
Передняя доля
вых
Передняя доля
ции
го
Повышение тонуса
Средняя доля
ции
доля
Мозговой слой
ных
1 2 3 4 5
3 Паратиреокрин Белок
и Р
Паращитовидная железа
4 Гормон роста Белок
веществ и стимуля
гипофиза
роста
5 Лактогенный или
пролактин
6 Фолликулотропный Глюко-
7 Лютеотропный Глюко-
Белок Стимуляция молоко-
отделения
Стимуляция секре
протеид
фолликул
Стимуляция секре
протеид
прогестерона
гипофиза
гипофиза
гипофиза
8 Тереотропный Белок
щитовидной железы
9 Стимулятор интер-
стициальных клеток
Белок Стимуляция поло
желез
10 Диуретический Белок Стимуляция мочеот-
деления
11 Секретин Белок Стимуляция секре
панкреатического сока
гипофиза
гипофиза
Задняя доля гипофиза
Двенадцатиперстная кишка
Производные пептидов, аминокислот
1 Вазопрессин Полипеп-
тид
Повышение кровяно
давления и понижение
Задняя доля гипофиза
диуреза
2 Окситоцин Полипеп-
тид
мускулатуры бере-
Задняя доля гипофиза
менной матки
3 Интермедин Полипеп-
тид
4 Адренокортико-
тропный
Полипептид
5 Тироксин Произ-
водные
Регуляция пигментации покровов
Стимуляция функ
коры надпочечников
Регуляция обмена белков, углеводов, жиров
гипофиза
Передняя
гипофиза
Щитовидная
железа
аминокислоты
тирозина
6 Трийодтиронин То же То же То же
7 Дийодтиронин То же То же То же
8 Адреналин и норад-
реналин
Ароматический
Регуляция обмена углеводов
надпочечника
амин
9 Гистамин Гетеро-
циклический
Возбуждение секреции пищеваритель
желез
Различные тка-
ни
амин
61

3.2.2. Классификация гормонов по месту их синтеза
моны
Половые гормоны
Гипергликемический гормон
го
Название группы Место образования Название отдельных гормонов
Половые гор
самки
самца
Адреналовые гормоны
Тироидные
гормоны
Панкреатические
гормоны
Яичники Эстрадиол
Эстриол
Эстон
Прогестерон
Тестикулы Тестостерон
Андростерон
Дегидроандростерон
Надпочечник Адреналин
Норадреналин
Кортикостерон
11-дегидро-17гидрооксикортикостерон
17-гидрооксикортикостерон
11-дезоксикортикостерон
11-дезокси-17-
гидрооксикортикостерон
Щитовидная железа Тиреоглобулин
Тироксин
Трийодтиронин
Йодгоргоновая кислота
Поджелудочная железа Инсулин
Липокаин
или глюкагон
Ваготонин
Гипофизарные
гормоны
Гормоны местно
действия
Нейрогормоны Нервная ткань Ацетилхолин
Мозговой придаток –
передняя доля
Мозговой придаток –
задняя доля
Мозговой придаток –
средняя доля
Желудочно-кишечный
тракт
Тиреотропный гормон
Адренокортикотропный
Панкреотропный
Фолликуло-стимулирующий
Стимулятор желтого тела
Лактогенный
Ростовой
Вазопрессин
Окситоцин
Интермедин
Секретин
Холецистокинин
Панкреозимин
Вилликинин
Гастрин
Симпатин
62

3.3. Стероидные гормоны
3.3.1. Гормоны половых желез самца
Во второй половине прошлого столетия после работ БроунСекара сложилось мнение, что мощное влияние половых желез
на организм самца зависит от действия специальных веществ,
вырабатываемых семенниками. Представления Броун-Секара в
начале нашего столетия были значительно расширены в связи с
опытами по пересадке половых желез кастрированным животным, у которых наблюдалось развитие вторичных половых гормонов самца из тестикул.
В настоящее время выделены и изучены следующие половые гормоны: андростерон, дегидроандростерон, тестостерон и
метилтестостерон.
Все половые гормоны самца являются производными циклического углеводорода – циклопентанопергидрофенантрена и,
следовательно, близки к холестерину.
А Б
В Г
При метилировании циклопентанопергидрофенантрена в
положении 10 и 13 получается углеводород андростан:
СН3
СН3
63

Непосредственным производным андростана и являются
половые гормоны семенников.
Андростерон – половой гормон самца представляет собой 3-
окси-17-кетоандростан, который кристаллизуется в виде игл и
имеет точку плавления 183 – 184,5 °С, растворим в алкоголе, обладает правым вращением [α] 20 /D = +97,3 °С. Выделен из мочи.
СН3
О
СН3
НО
Дегидроандростерон представляет собой 3-окси-5-6-гидро-
17-кетоандростан. Он кристаллизуется из петролейного эфира в
виде игл, а из метилового спирта – в виде призм.
Как показывает формула, в дегидроандростероне имеется
лишняя двойная связь в положении 5, 6.
Тестостерон имеет очень близкое к андростерону строение и
является его изомером. Его рациональное название – 3-кето-4,5дегидро-17-оксиандростан. Выделен из ткани тестикул. При метилировании переходит в метилтестостерон, содержащий дополнительную группу СН3 в положении 17.
Самым активным половым гормоном самца является тестостерон. Он приблизительно в шесть раз активнее андростерона,
тогда как дегидроандростерон примерно в три раза менее активен, чем андростерон. Особенно активно вступают в комплексные соединения с тестостероном альбумины, связывающие
большие количества этого гормона.
64

СН3
ОН
СН3
СН3
ОН
О
СН3
О
СН3
Физиологическое действие половых гормонов самца различается только по силе. Введение каждого из них молодому
животному приводит к ускорению развитию половых органов
и проявлению вторичных половых признаков. В период половой зрелости половые гормоны стимулируют проявление инстинкта.
Половые гормоны самца образуются в семенниках в интерстициальных клетках Лейдига, а также частично в коре
надпочечника. Тестостерон и андростерон найдены и в других
тканях, но в меньших количествах. В нормальном организме
животных между тестостероном и андростероном существует
подвижное равновесие и постоянный взаимопереход. При введении больших доз тестостерона увеличивается выделение андростерона с мочой. Введение овцам тестостерона в количестве 100 мг в неделю изменяет их поведение, приближая его к
поведению баранов.
Широкое применение в практике животноводства получил метилтестостерон как заменитель природного тестостерона при недостаточности половой функции самца, при импотенции и других нарушениях.
Природным структурным антагонистом тестостерона является половой гормон самки – эстрон.
65

3.3.2. Половые гормоны самки
Половые гормоны самки вырабатываются в половых железах. В основе их строения лежит тот же углеводород циклопентанопергидрофенантрен и, в частности, его производное – углеводород эстран, содержащий одну метильную группу в положении
13:
Эстран
СН3
В настоящее время хорошо изучены следующие три половых гормона – производные эстрана: эстрон, эстрадиол, эстриол.
СН3
ОН
О
СН3
НО
Точка плавления эстрадиола 175 – 179 °С, вращение правое.
Эстрадиол
НО
Эстрон
66

В 1929 г. А. Бутенандт получил эстрон в кристаллическом
виде из мочи животных. Эстрон имеет второе более распространенное название – фолликулин.
Все гормоны самки синтезируются в граафовом пузырьке
яичника под влиянием гонадотропного гормона гипофиза. Но они
образуются и в семенниках и, возможно, в коре надпочечника. В
последнее время важнейшим гормоном, вырабатываемым фолликулами, стали считать эстрадиол, который проявляет наибольшую гормональную активность. Поступая в другие органы, эстрадиол, по-видимому, превращается в эстрон (фолликулин), наиболее распространенный гормон в организме, и в эстриол, обладающий наименьшей активностью из всех гормонов. Эстрадиол
приблизительно в 100 раз более активен, чем эстриол. Он образуется также и в плаценте и всегда содержится в моче беременных
самок.
ОН
СН3
ОН
НО
Эстриол
Эстрадиол и эстрон при введении в организм самки оказывает мощное действие на половой аппарат животного, вызывая
изменения, связанные с половой деятельностью (течка, рост матки, половая охота и т. д.). Они вызывают также усиленное развитие вторичных половых признаков. Фолликулин очень широко
распространен в природе. Он был найден в тканях яичников, в
моче, в плодовых водах самки, в испражнениях, а также в моче
самцов и даже кастратов.
67

Фолликулин обнаружен в тканях червей, моллюсков, пауков, скорпионов, пчел, в цветах, дрожжах, картофеле, овощах, а
также в каменном угле, нефти, торфе и т. д.
Для промышленного получения фолликулина используют
мочу беременных кобыл. Выделение этого гормона из природных
источников представляет значительные трудности. В последнее
время путем синтезa получены соединения, обладающие сходным с фолликулином действием на организм самки. Наиболее
распространен из таких веществ синэстрол:
Рациональное название этого вещества диоксидиэтилстильбен.
НО ОН
С2Н5 С2Н5
СН СН
Синэстрол применяется в ветеринарной терапии при эндометритах, для ускорения отделения последа, для предупреждения
яловости скота и т. д. Синэстрол вызывает половую охоту у здоровых животных, что и используется в животноводстве.
Высокую эстрогенную активность проявляет октэстрол. Он
в 2,5 раза активнее фолликулина; его активность равна активности синэстрола:
С2Н5 Н СН3
С С С
Н Н С2Н5
ОН НО
Кристаллическое вещество, хорошо растворимое в спирте и
эфире, плохо в воде. Применяется как заменитель полового гормона самки.
Во многих странах широкое распространение при откорме
скота получил стильбэстрол – препарат, близкий к синэстролу.
68

Добавление этого искусственного гормона в количестве 10 мг
на 10 кг концентратов корма вызывало увеличение привеса
животных.
Четвертый половой гормон самки – прогестерон, или лютеостерон, вырабатывается в желтом теле яичников при течке и
особенно во время беременности самки. Прогестерон является
производным углеводорода прегнана и близок по строению к половым гормонам самца. В его молекуле содержатся две кетогруппы, три метильных группы одна двойная связь. Прогестерон
в организме животных может превращаться в неактивную форму
– прегнандиол, который вступает в комплекс с глюкуроновой кислотой и выводится с мочой. Остальные эстрогены выделяются с
мочой в виде эфиров серной или глюкуроновой кислот: прегнан и
прогестерон.
СН3
СН3
СН3
СН2
О
СН3
Прогестерон
СН3
Прегнан
СН3
С
О
Прогестерон стимулирует изменения в строении слизистой
оболочки матки, необходимые для инплантации оплодотворнного
яйца, тормозит овуляцию и усиливает развитие молочной железы. Выработка этого гормона регулируется лютеотропином гипофиза.
69

3.3.3. Гормоны коры надпочечников
Кора надпочечников составляет около 2/3 веса железы и обладает эндокринной функцией. Она продуцирует в кровь большое количество гормонов, оказывающих мощное действие на организм животного.
Все выделенные из коры надпочечников вещества относятся
к стероидным соединениям, т. е. являются производными циклопентанопергидрофенантрена и близки по строению к половым
гормонам.
Строение кортикостеронов было установлено Кендаллем и
Рейхштейном. Важнейшие из этих веществ имеют следующие
структурные формулы:
СН3
СН2ОН
С
О
О
СН3
11-дезоксикортикостерон
О
НО
СН3
Кортикостерон
СН3
СН2ОН
С
О
Все эти кортикостероны очень близки между собой по
строению и различаются лишь количеством атомов кислорода и
водорода в положении 11 и 17.
В 1953 году из коры надпочечников быка был выведен еще
один гормон, обладающий в 20 – 120 раз большей активностью
действия на водный и солевой обмен по сравнению с дезоксикортикостероном. В молекуле нового гормона группа – СН3 в положении 13 замещена альдегидной группой. В связи с этим новому
веществу и дали название альдостерон, или электрокортин.
Выяснено, что он оказывает регулирующее действие и на
обмен углеводов.
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
