3.2. Физиология периферического отдела вестибулярного анализатора

Вестибулярный аппарат является одной из главных систем, стаби­лизирующих положение центра тяжести организма. Вестибулярная система осуществляет постоянный контроль за состоянием опорно-двигательного, а также глазодвигательного аппаратов и обеспечивает реализацию сложной функции равновесия. Морфологически и функционально вестибулярный аппарат четко делится на два отдела: отолитовый аппарат и систему полукружных каналов. Первый реагирует на прямолинейное ускорение и от­клонения от вертикали, тогда как для второго - системы полукружных каналов - адекват­ными стимулами являются угловые ускорения в любой из трех основных плоскостей, в которых ориентированы каналы.

Согласно теории Маха и Брейера, эндолимфа, находящаяся внутри полукружных каналов, при угловых ускорениях (вращении) вследствие инерции смещается по каналу и отклоняет купулу. В результате отклоняются чувствительные волоски, что и вызывает раздражение нервных окончаний. Перемещение столбика эндолимфы по отношению к перепончатым стенкам полукружных каналов происходит только в начале и в конце враще­ния. Перемещение эндолимфы осуществляется в том канале, в плоскости которого проис­ходит вращение. Ампулопетальный ток эндолимфы в горизонтальном полукружном кана­ле является более сильным раздражителем, чем ампулофугальный, в вертикальных - на­оборот. Наличие общей связующей системы - эндолимфы делает возможным влияние то­ков эндолимфы, возникающих в одном канале, на положение купул в других каналах. От рецепторных образований лабиринта (crista ampullaris и macula acustica) начинаются нервные волокна, передающие возбуждение в ЦНС

Доказано, что адекватным раздражителем рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов явля­ется смещение эндолимфы в перепончатом лабиринте. В преддверии происходит регистрация изменения прямо­линейных ускорений (движение вперед — назад, вверх — вниз); в трех полукружных каналах, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, — изменения угловых ускорений (поворот головы вправо — влево, наклон головы вперед — назад).

При колебательных касательных движениях подвижного желатинового купола по гребешку возникает импульсация. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колеба­ниями паруса при изменении направления движения воз­духа. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чув­ствительных клеток и вызывает их возбуждение и возник­новение импульсации. Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увели­чение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Каждый полукружный канал лабиринта образует функциональную пару с соответствующим полукружным каналом противоположного лабиринта. Важно целостное, контролируемое ЦНС, сбалансированное взаи­модействие полукружных каналов обоих лабиринтов для функционирования всей системы восприятия движений и управления движениями головой и телом.

Влияние вестибулярного аппарата на положение туло­вища и головы в пространстве, коррекция положения тела и многообразие клинических проявлений ответной реакции организма на экспериментальное воздействие или поражение вестибулярного аппарата объясняется существованием нервных связей вестибуляр­ного аппарата с рядом органов и систем посредством пяти нервных путей (трактов):

1) вестибуло-глазодвигательного;

2) вестибуло-спинального;

3) вестибуло-мозжечкового;

4) вестибуло-кортикального;

5) вестибуло-вегетативного.