2. Семейство липовые (Тiliасеае)

        Семейство липовые (Tiliaceae) насчитывает около 45 родов и 700 видов листопадных деревьев, кустарников, полукустарни-ков или трав. Для СССР наиболее важен род липа. Род липа (Tilia) включает до 50 видов обычно крупных деревьев, с черешчатыми, двурядно-очередными, округло-сердце-видными или широкояйцевидными листьями, несущими в пазухе рядом с почкой возобновления поникающее соцветие - щитко-видный или кистевидный плейохазий. К цветоносу прикреплен желтовато-зеленый ланцетный или языковидный прицветный лист. Цветки свисающие на цветоножке, с пятилистной зеленой чашечкой, пятилепестным венчиком желтовато-кремового цвета, с многочисленными тычинками, свободными или сросшимися в 4-5 пучков, нередко со стаминодиями, пестик из 5 плодолисти-ков, завязь верхняя (* К₍₅₎ С₍₅₎ А_ю G^,)- Зачаточные цветки липы закладываются в генеративно-ростовых почках, обычно весной года цветения (иногда этот процесс может начинаться с осени предыдущего года), поэтому цветет липа поздно - в се-редине лета, после окончания роста побегов. Опыляется насекомыми - пчелами, шмелями, осами. Плод - одногнездный орешек с 1, реже с 2 семенами, содержащими хорошо развитый, маслянистый эндосперм. Но у липы нередки случаи массовой бессемян-ности орешков из-за способности ее к партенокарпии. Плоды созревают осенью года цветения и в течение зимы по-степенно распространяются ветром, чему способствует сохраняю-щийся при соплодии прицветный лист, выполняющий роль паруса. При свободном стоянии липа начинает плодоносить с 8-15 лет, в насаждениях - с 25-30 лет. Размножается преимущественно семенами, но может возобновляться порослью от пня и укоренять-ся нижними ветвями, нередко свисающими до земли. В первые годы растет медленно, но с возрастом прирост усиливается. Живет 150-200 лет и более. Липа образует мощную корневую систему с хорошо выражен-ным стержневым корнем и далеко расходящимися боковыми корнями, поэтому она ветроустойчива. Все виды липы исключи-тельно теневыносливы, однако цвести и плодоносить могут только на свету; требовательны к эдафическим условиям, не выносят засоленных, кислых и сухих почв, но мирятся с временным вы-соким стоянием грунтовых вод. Большинство видов этого рода является образователями широколиственных лесов умеренных широт Северного полушария. В лесах липа способствует улучше-нию почвы, предотвращает ее зарастание травянистой раститель-ностью и излишнее иссушение. А сообитая с дубом, липа служит для него хорошим подгоном, так как, не обгоняя его в росте по высоте, затеняет стволики дуба с боков. Все виды липы - хорошие медоносы, а липовые леса являют-ся важной базой промышленного пчеловодства. Ценится у липы и древесина - белая с розовым оттенком, легкая, мягкая, рав-номерно плотная. Из луба изготовляют мочало, из коры моло-дых деревьев получают лыко; цветки, листья, почки и кору ши-роко используют в медицине, а листья и побеги идут на корм до-машнему скоту. Липа весьма декоративна, обладает высокой шумо- и пылепоглощающей способностью, дымо- и газостойка, поэтому является одной из наиболее популярных в озеленении древесных пород. В лесах СССР растут липы 16 видов, наиболее важные из которых характеризуются ниже.

3. Хвойные экзоты лесной части россии

   Хвойные экзоты  

Сосна чёрная австралийская

Сосна кедровая сибирская

Ель ситхинская

Сосна окрученная  

Сосна крымская

Сосна Веймутова

Пихта одноцветная

Ель канадская

Лжетсура Минзиева

Кустарники:

Можжевельник казацкий

Можжевельник сибирский

Можжевельник китайский

Можжевельник колоновидный                                                   

                     

Билет 13                                                

12. Типы растительности таежной зоны

 Зона тайги. Наиболее обширная природная зона СССР с преобладанием в растительном покрове хвойных лесов и сфагно-вых болот. Широкой полосой простирается она от западной гра-ницы СССР с Финляндией до Верхоянского хребта на востоке. На севере зона граничит с лесотундрой, на юге - со смешанными лесами и лесостепью, а в Сибири - с горной тайгой Саян и За-байкалья. В пределах зоны преобладают возвышенные и низмен-ные равнины, по границе Европы с Азией зону с севера на юг пере-резает Уральский хребет с вертикальной поясностью. Лето в тайге теплее, чем в лесотундре, но зимы - суровее (особенно в Якутии). Безморозный период на севере зоны составляет от 75 до 90 суток, на юге - от 100 до 120 суток, сумма среднесуточной температуры воздуха выше +10°С на границе с лесотундрой близка к 800°, в южной части зоны составляет 1800-2000°. В западной части зоны климат слабо и умеренно континен-тальный, осадков выпадает до 600 мм в год, в восточной части климат становится резко континентальным и годовое количество осадков не превышает 300 мм. Тем не менее, за исключением Яку-тии, годовой баланс влаги положительный, что является одной из ведущих причин интенсивного развития процессов заболачи-вания на большей части территории зоны. Почвы преобладают подзолистые, а в обширных понижениях - подзолисто-глеевые, лугово-болотные и торфянистые. В Восточной Сибири сохраняется вечная мерзлота, ежегодно оттаивающая до 1 м и более. В тайге распространены лесные формации трех групп: темно-хвойные (ели европейская, сибирская и финская, пихта сибир-ская, кедр сибирский), светлохвойные (сосны обыкновенная и лапландская, лиственницы сибирская, Чекановского и Гмелина) и мелколиственные (осина, березы повислая и пушистая, ольха черная). В зависимости от видового состава главнейших лесообразо-вателей в таежной зоне выделяют 4 лесных округа:

Округ хвойно-мелколиственных лесов европейского типа. Расположен в западной части зоны. Главнейшие лесообразователи: ель европейская, сосна обыкновенная, березы повислая и пушистая, осина.

Округ лесов европейского типа с участием сибирских хвой-ных пород. С запада эти леса примыкают к лесам предыдущего округа (граница идет через Кольский п-ов, по р. Онеге, через го-рода Вологда, Иваново, Тверь - до Нарвы), на восток идут до Урала. В образовании лесов принимают участие ель сибирская и пихта сибирская, кедр сибирский, сосна обыкновенная, листвен-ница сибирская, березы повислая и пушистая, осина.

Округ западносибирских хвойных лесов. Расположен между Уралом и р. Енисеем. Леса образуют те же древесные породы, что и в предыдущем лесном округе, но преобладают лиственница сибирская, пихта сибирская и кедр сибирский, по пойме Енисея -лиственница Чекановского.

Округ восточносибирских хвойных лесов: от р. Енисея до восточной границы таежной зоны. Происходит постепенное умень-шение участия в образовании лесов ели, пихты и кедра сибирского и увеличения участия видов лиственницы - вначале сибирской и Чекановского, затем Гмелина.Таежную зону подразделяют на три подзоны: северной, сред-ней и южной тайги. Северная тайга непосредственно примыкает к зоне лесотундры, а на юг простирается до 64° с. ш. на Русской равнине и до 60° на Среднесибирском плоскогорье. Для нее характерны холодное лето, бедные глеево-подзолистые почвы, низкопроизводительные редкостойные леса и наличие огромных площадей сфагновых болот.В средней тайге лето более теплое, почвы преимущественно подзолистые, леса производительнее, чем в северной тайге. Южная тайга занимает южную часть зоны с умеренно теплым летом и более плодородными дерново-подзолистыми почвами. Хорошо выражена в виде сплошной полосы на Русской равнине и в Западной Сибири. Леса значительно производительнее, чем в средней тайге, широко распространены березняки и осинники вторичного происхождения. В европейской части южной тайги на наиболее производительных почвах встречаются такие пред-ставители широколиственных лесных формаций, как дуб череш-чатый, липа мелколистная, клен остролистный, вязы гладкий и голый, ясень обыкновенный, а из кустарников - лещина обыкно-венная, жимолость обыкновенная, бересклет бородавчатый.Помимо лесов, в таежной зоне распространены еще три типа растительности: кустарниковая, болотная и луговая. Кустарниковую растительность (кустарниковые заросли) об-разуют разные виды кустарников и низкорослых деревьев кусто-видного, лесостепного (ольха серая, ивы козья и пятитычинковая, черемуха обыкновенная) или стланикового типов (в Восточной Сибири - кедровый стланик). Болота распространены на почвах с избыточным увлажнением и по занимаемой площади в таежной зоне занимают второе место после лесов. Доминируют сфагновые верховые, или болота атмос-ферного питания. Они образуются в результате последователь-ного накопления воды и удержания ее сфагновыми мхами в застое на поверхности определенных территорий. В процессе развития верхового болота его уровень все время куполообразно возрастает за счет ежегодного отложения сфагнового торфа, мощность ко-торого в отдельных случаях может достигать 10 м. Торф верховых болот очень беден элементами минерального питания и кислоро-дом. Поэтому в верховых болотах, помимо сфагновых мхов, спо-собны поселяться растения немногих видов: сосна обыкновенная, береза пушистая очень плохого роста, ива ушастая, береза карли-ковая, багульник болотный, голубика, лиония, водяника, клюква. Травы чаще представлены пушицей, осокой, морошкой. Осушают-ся верховые болота с трудом, но даже после осушения не обеспе-чивают нормального роста древесных пород. При избыточной влажности почвы за счет притока грунтовых вод образуются низинные, или травяные, болота. Они приурочены к долинам рек, ручьям, водоемам. Растениями-индикаторами травяных болот являются таволга, бодяк, скерда болотная, камыш лесной. На болотах этого типа могут расти деревья разных видов, но особенно часто леса здесь образует ольха черная. Низинные болота хорошо поддаются осушению, после чего с успехом используются для выращивания на осушенных площадях сельскохозяйственных культур или для создания лесов. Помимо верховых и низинных болот, существуют болота пе-реходного между ними типа. В лесных, кустарниковых и болотных ассоциациях таежной зоны, в различных ее лесных округах распространены от 90 до 109 видов древесных растений, из которых 25-31 относятся к де-ревьям, 38-50 к кустарникам, 17-30 к кустарничкам, 6-12 к полукустарникам, а 1 вид - княжик сибирский - является не-большой кустарниковой лианой. Луга - особый тип растительности этой зоны - образованы преимущественно многолетними травами. Леса таежной зоны - основная сырьевая база лесной индуст-рии нашей страны. Велико значение тайги в пушном промысле, в получении различной недревесной продукции леса. Большими возможностями располагает эта зона для интенсивного развития многих отраслей сельского хозяйства. Зона хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Русской равнины. С запада примыкает к государст-венной границе СССР, переходя за ее пределами в зону широко-лиственных лесов Западной Европы, на севере граничит с тайгой, на юге - с лесостепью. Отличается мягким, влажным климатом, положительным балансом влаги, способствующим заболачиванию почв, ледниковым рельефом со множеством холмов, гряд, замкну-тых котловин и озер. В растительном покрове зоны обычно соче-тание южнотаежных ельников и сосняков с чистыми дубравами. Широко распространены смешанные леса, состоящие из ели евро-пейской, дуба черешчатого, липы мелколистной, вязов гладкого и шершавого, ясеня обыкновенного. В западной части зоны в обра-зовании лесов принимают участие более теплолюбивые широко-лиственные породы: дуб скальный, бук лесной, вяз граболистный, клен ложноплатановый, граб обыкновенный. На песчаных и су-песчаных почвах господствуют сосновые боры и субори (сложные сосняки с дубом и другими широколиственными породами). Зна-чительные территории с избыточным проточным увлажнением заняты черноольховыми лесами. Дендрофлора этой зоны разнообразнее, чем в зоне тайги, осо-бенно в западной части, где число видов древесных растений при-ближается к 150, преимущественно за счет деревьев (49 видов) и кустарников (66 видов). Зона муссонных хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Дальнего Востока. Охватывает Среднее, частично Нижнее Приамурье, а также Южное Приморье СССР. Хвойно-широколиственными лесами заняты широкие реч-ные долины, озерные террасы и низкие предгорья Сихотэ-Алиня, Буреинского и других менее крупных хребтов. Климат здесь мус-сонный, с теплым летом, но довольно суровой зимой. Осадки выпадают преимущественно летом в виде обильных и продолжи-тельных дождей, нередко вызывающих паводки на реках. Муссон-ный климат, обусловленный близостью Тихого океана, в сочетании с плодородными почвами способствовал развитию многоярусных хвойно-широколиственных лесов с большим разнообразием видов деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (всего свыше 280). Из темнохвойных пород в смешанных лесах Дальнего Востока наибольшее значение имеют кедр корейский, пихты белокорая и цельнолистная, ель аянская; из светлохвойных - лиственницы Гмелина, приморская и ольгинская; из мелколиственных - бе-резы даурская, ребристая и маньчжурская; из широколиствен-ных - дуб монгольский, клен мелколистный, липа амурская, ясень маньчжурский, орех маньчжурский, бархат амурский. Очень богат видовой состав кустарников подлеска и опушек пред-ставителями родов лещина, бересклет, рододендрон, леспедеца, целебник и др.; лиан (актинидии коломикта и острая, лимонник китайский, виноград амурский и др.) 22 вида, что значительно больше, чем в любом другом районе СССР. Чистые широколиственные леса преимущественно образованы дубом монгольским. В ледниковую эпоху эта зона не подвергалась оледенению, поэтому на юге Дальнего Востока сохранились мно-гие виды растений отдаленного неогенового времени, ставшие таким образом реликтовыми (тис остроконечный, микробиота, калопанакс, бархат амурский, девичий виноград триостренный и др.). Большинство этих видов занесено в «Красную книгу СССР». Зона лесостепи. Расположена южнее зон тайги и хвойно-широколиственных лесов Русской равнины. Простирается непре-рывной полосой от предгорий Карпат до Алтая, с юга граничит с зоной степей. Характерна чередованием лесных и степных рас-тительных формаций. Рельеф равнинный, нарушаемый только Уральскими горами. Почвы представлены сочетанием выщелоченных черноземов и слабооподзоленных серых почв. В Западной Сибири нередко встре-чаются солонцы и солончаки. Климат западной части зоны мягкий, восточной - континентальный с жарким сухим летом и суровой зимой. Годовой баланс влаги отрицательный, так как испарение, как правило, преобладает над осадками. Естественная раститель-ность представлена двумя типами: лесной и лугово-степной. До-минируют лугово-степные формации, а лес нигде не имеет сплош-ного распространения. В западной части лесостепной зоны леса образуют широко-лиственные древесные породы (дуб, липа, клен, вяз, ясень, граб), в восточной - мелколиственные (береза, осина). На песчаных почвах растет сосна обыкновенная. Леса чаще распространены в северной части зоны, на юге они обычно приурочены к долинам рек. Леса здесь выполняют очень важную водоохранную и противоэрозионную роль, одновременно способствуя смягчению климата. За годы советской власти в лесостепи был выполнен очень большой объем работ по искусственному облесению песков сосной, посадкам новых широколиственных лесов и созданию системы полезащитных и приовражно-балочных лесных полос.

1. Семейство жимолостные

2. Семейство ж и м о л о ст н ы е (Caprifoliaceae) включает до 500 видов, относящихся к 15 родам листопадных или вечнозеленых кустарников (иногда вьющихся), невысоких деревьев или трав. Распространены жимолостные главным образом в Северном полу-шарии, в умеренном и субтропическом поясах, кроме пустынь. Листья супротивные, цельные и лопастные (калина), реже пе-ристо- или тройчатосложные (бузина). Цветки обычно с прицвет-никами и прицветничками, в сложных верхоцветных метельчатых, щитковидных полузонтиках или одиночные. Цветут после облист-вения, реже до него. Опыляются насекомыми, многие являются хорошими медоносами. Цветки актиноморфные или зигоморфные, чашечка с короткой трубкой, срастающейся с завязью; венчик трубчатый, колокольчатый, воронковидный, белый или иной яркой окраски; тычинок 2-5, прикрепленных к трубке венчика; пестик из 2-5 плодолистиков; завязь нижняя и полунижняя, 1-5-гнезд-ная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде {*/ К(з_5)С₍з_ 5)A.(2_₅)G₍3_9)-)- Плод ягодовидный, костянковид-ный или коробчатый, раскрывающийся, реже нераскрываю-щийся. Семена с эндоспермом.

3. образователи первого яруса в хвойно-широколиственных лесах европейской части

В отличие от тайги смешанные и широколиственные лесамногоярусны: первый (верхний) ярус наряду с хвойными породами образуют густые кроны дуба, ясеня, липы; во второй ярус входят менее высокие деревья — дикие яблони, груши, рябина; в третьем находится подлесок из кустарников черемухи, орешника, бересклета, крушины; в четвертом — различные травы (осоки, копытень и др.) и грибы; лесная подстилка состоит из мощного слоя отмершей листвы деревьев и стеблей трав, который препятствует развитию мхов (особенно в дубравах).

Широколиственный лес характеризуется сложным ярусным строением древостоя. Обычно насчитывается 3 яруса. В лесах европейской части бывшего СССР первый ярус состоит из крупных деревьев — дуба, липы, клена, ясеня. Под их кронами произрастают деревья второй величины — дикие яблони и груши, черемуха, боярышник. Ниже — крупные кустарники — крушина, бересклет, калина и др. В напочвенном покрове почти нет ни мхов, ни лишайников, так как густой слой опавших листьев мешает их развитию. Их заменяют разнообразные многолетние травы, обычно широколиственные. Надземная часть их на зиму отмирает, а под землей они образуют корневища, клубни, луковицы, что позволяет им быстро зацвести ранней весной, пока в лесу светло и не развилась листва деревьев. Рано зацветают и ветроопыляемые деревья и кустарники, например дуб, лещина, ольха, пока лёту пыльцы не мешают листья. Насекомоопыляемые растения цветут в разные периоды.

 Билет 14

Степная зона Степная зона. Простирается широкой полосой от запад-ной государственной границы СССР до предгорий Алтая, восточ-нее которого распадается на отдельные острова, окруженные горами. Зона занимает равнину, которая в западной части евро-пейской территории СССР сильно расчленена оврагами и глубоко врезающимися долинами рек. В сравнении с лесостепью климат степной зоны характеризует-ся более теплым летом (средняя температура воздуха в июле до 23 °С), заметным усилением суровости зимы с продвижением с запада на восток, уменьшением атмосферных осадков, особенно в азиатской части, маломощным снежным покровом, который в южной части степи вообще становится неустойчивым. Годовой баланс влаги всюду отрицательный, относительная влажность воздуха летом близка к 45 %, а во время суховеев может снижать-ся до 15%. Основной тип растительности степной, преобладают травянистые ксерофильные многолетние растения. В южных райо-нах Западной Сибири значительное место в образовании расти-тельности принадлежит полукустарниковым полыням. В настоящее время большая часть степей освоена под сельско-хозяйственное пользование. Естественная степная растительность сохранилась преимущественно на заповедных территориях. Не-большие площади в этой зоне занимает кустарниковая степь. Это особый тип растительности, приуроченный к западинам и склонам оврагов и представленный различными видами караганы, ракитника, спиреи, боярышника, дрока, вишней кустарниковой, терном, миндалем, можжевельником казацким. Леса в степной зоне являются интразональными, т. е. межзональным типом рас-тительности, и могут встречаться лишь по долинам рек и балкам, а иногда на водоразделах. В СССР в широких масштабах проводится работа по степному и полезащитному лесоразведению - созданию в степях системы защитных лесных полос и приовражно-балочных насаждений с использованием таких видов деревьев, как сосна обыкновенная, береза повислая, дуб черешчатый, вяз мелколистный, ясень лан-цетный, лох узколистный, а в южных районах европейской степи -белая акация, гледичия обыкновенная, айлант. Зона полупустыни. Расположена южнее степей и про-стирается в виде полосы от Ергеней до Зайсанской котловины. Отличается резко континентальным климатом с жарким, крайне засушливым летом и морозной, малоснежной (или совсем бесснеж-ной) зимой. Почвы преимущественно засоленные. Растительный покров несомкнутый. Господствуют ксерофильные травы и полу-кустарники-галофиты (виды полыни, астрагала, иссопа, тмина, кохии). Обычны заросли эфедры, солянки, джузгуна, тамарикса. Значительную роль в растительном покрове играют эфемеры. Деревья (тополя белый, сереющий, черный, дрожащий, ивы бе-лая и ломкая, березы пушистая и повислая) здесь растут только в пойменных лесах по долинам рек.

2. Семейство актинидиевые и вересковые

Семейство актинидиевые (Actinidiaceae)

        В семействе 3 рода и около 350 видов, распространенных в странах с теплым влажным климатом. Актинидиевые представлены деревьями, кустарниками и лианами с относительно крупными очередными листьями. Цветки у них в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые или реже однополые, 5-членные, с 10 или многими тычинками. Пыльники вскрываются короткими щелями или верхушечными порами. Гинецей из 3—5 или реже многих плодолистиков; столбики свободные или реже более или менее сросшиеся; завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде. Плод — ягода или реже коробочка. Семена мелкие.

        Род заурауйя (Saurauia) насчитывает около 300 видов невысоких деревьев и кустарников, распространенных в горных областях тропической и отчасти субтропической Америки, Гималаев и Юго-Восточной Азии, с одним видом в Северо-Восточном Квинсленде (Австралия). Заурауйя имеет простые кожистые листья длиной до 42 см и шириной 14 см, обычно собранные пучками на концах ветвей. Для многих кустарниковых заурауй характерны, соцветия из большого числа (до 150) мелких цветков, находящихся на концах ветвей. У древесных видов цветков меньше, но их диаметр может достигать 2—2,6 см (рис. 41, 1). Нектарники в цветках в большинстве случаев отсутствуют, однако у некоторых видов обнаружена нектароносная ткань, что свидетельствует об опылении их насекомыми. Характерна протандрия. Плоды заурауйи представляют круглые ягоды с большим количеством мелких семян.

        Род актинидия (Actinidia) насчитывает около 40 видов, распространенных в Гималаях и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Некоторые виды достигают на севере Сахалина, Приморья и южных Курильских островов. Актинидии — это деревянистые лианы с опадающими листьями, часто с оттянутым кончиком (рис. 41, 2). Цветки разной величины (диаметром 1—1,5 см у актинидии коломикта — A. kolomikta и 3— 4 см у актинидии китайской — A. chinensis, табл. 11), собраны по 3 в пазухах листьев или одиночные, большей частью белые, но бывают золотисто-желтые или оранжевые, чашевидной формы. Гинецей обычно из многих плодолистиков и на крупной округлой завязи лучевидно расходится большое количество рылец. Эта особенность отражена в названии растения (греч. aktis, aktinos — луч, eidos — вид). У одних видов цветки не имеют запаха, у других они сильно ароматичны, например актинидия многодомная (A. polygama) и актинидия коломикта. Чашелистиков и лепестков по 5, но иногда их число от 3 до 6.

        Хотя актинидии обычно строго двудомные растения, в женских цветках имеются и тычинки, которые, однако, не вырабатывают жизнеспособной пыльцы. В мужских же цветках гинецей лишен рылец, а завязь — семязачатков. Однополые цветки актинидии коломикта на ранних стадиях формируются как обоеполые. В опылении актинидий участвуют и ветер, и насекомые.

        Плоды актинидий — продолговатые желто-зеленые или светло-оранжевые ягоды длиной до 3—4 см. У некоторых актинидий ягоды имеют кисловато-сладкий ананасный вкус и очень богаты витамином С. Однако не у всех видов они съедобны. У актинидии многодомной ягоды перчат так, что обжигают слизистую оболочку рта, поэтому местные жители так и называют эти ягоды «перцем». Из плодов актинидии китайской выделен протеолитический фермент актинидин, предотвращающий свертывание крови. В некоторых странах, например в Китае, этот вид широко культивируется из-за своеобразного вкуса его довольно крупных плодов. В Новой Зеландии существуют плантации актинидии китайской, плоды которой служат продуктом экспорта. В СССР эта актинидия введена в культуру в Батуми, Ташкенте и других южных городах; культивируется также актинидия острая (A. arguta) и очень морозостойкая актинидия коломикта, которая способна плодоносить в открытом грунте северных ботанических садов, например в Ленинграде. Очень приятны на вкус плоды коломикты, богатые витамином С. В Японии в вареном виде употребляют в пищу листья актинидии многодомной. В Юго-Восточной Азии едят молодые побеги актинидии мозолистой (A. callosa).

        Как и большинство лиан, побеги актинидии растут очень быстро, до 5—7 м за лето. Наиболее крупная актинидия острая нередко достигает в длину 25 м. В Уссурийском крае был даже найден экземпляр длиной более 100 м. В дождливые годы актинидия острая иногда выпускает на концах побегов воздушные корни, благодаря которым при соприкосновении с землей или гнилыми пнями она может многократно укореняться. Размножается актинидия в основном корневой порослью. По мере роста лианы поворачиваются вокруг своей центральной оси и одновременно обвивают деревья или другую опору. Три вида актинидии на нашем Дальнем Востоке, произрастая совместно, да еще с амурским виноградом, иногда образуют труднопроходимые заросли.

        Третий род семейства актинидиевых — клематоклетра (Clemaloclethra) — насчитывает около 10 видов, которые распространены в горных лесах Западного и Центрального Китая. Это небольшие кустарники, побеги которых способны виться. Внешне клематоклетра сходна с актинидией, которая также имеет иногда кустарниковую форму роста. В цветках кломатоклетры 10 тычинок и один длинный столбик с 5-раздельным рыльцем. Ее плод — суховатая ягода с 5 гнездами, в каждом из которых находится по одному семени.

Семейство вересковые (Ericaceae)

        Вересковые — крупное семейство; в нем насчитывается более 100 родов и свыше 3000 видов. Вересковые широко распространены по земному шару. Они не встречаются только в степях и пустынях, а в тропиках растут преимущественно в высокогорьях.

        Большинство вересковых — кустарники или кустарнички, иногда травы, в том числе сапрофитные, но среди них имеются и крупные деревья. Так, оксидендрум (Oxydendrum) в Америке и эрика древовидная (Erica arborea) на Канарских островах достигают в высоту 20 м с диаметром ствола до 0,5 м. Еще одно крупное вересковое — рододендрон древовидный (Rhododendron arboreum) — растет в Гималаях. Один из американских видов рода пиерис (Pieris, табл. 13 — лиана, поднимающаяся вверх по стволам болотного кипариса (Taxodium) до 10 м. Но тот же пиерис растет и в виде куста. Среди кустарников и кустарничков из вересковых имеются стелющиеся формы. Такова всем известная клюква (Oxycoccus), отдельные рододендроны. Некоторые виды маклинии (Mackleania) и агапетеса (Agapetes, табл. 12) представляют собой кустарники с длинными цепляющимися побегами. Среди азиатских видов рододендрона, а также среди вакциниевых, в том числе маклинии, известны эпифиты. Растут они в тропических дождевых лесах, а также высоко в горах Юго-Восточной Азии, в так называемых мшистых лесах. К ним относятся рододендрон камелиецветный (R.camelliiflorum), рододендрон голубичный (R. vaccinioides), рододендрон деревцовый (R. dendricola) и др. Под верхним слоем эпидермы листья эпифитов имеют слой крупных тонкостенных клеток, служащих для запасания воды. Этот признак отсутствует у вересковых, ведущих наземный образ жизни. Семена у некоторых видов снабжены своеобразным придатком, похожим на летучки, что является приспособлением в данном случае не для переноса, а для зацепки за ветви деревьев, на которых они начинают развиваться. Среди эпифитных рододендронов преобладают растения со светлой, иногда чисто-белой окраской цветков, но есть и такие, у которых цветки окрашены в грязные тона. Большая часть эпифитных вересковых может селиться также на скалах и гребнях гор, где они значительно меняют свой облик. Кроме того, среди вересковых имеется группа растений-полуэпифитов. Так, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) начинает свое развитие как эпифит, но когда ее свисающие корни достигают земли, она начинает расти как наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь стволом к дереву, на котором начала свое развитие.

        Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие «эрикоидный облик», который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опушены.Опушение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица.

        Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых — черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitisidaea), хамедафне болотной (Chamaedaphne calyculata), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее — к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 м. У других черник корневище тянется на 10 м. У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum), толокнянки (Arctostaphylos). У третьих укореняются полегающие ветви, например у кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna). Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.

        Имеются вечнозеленые и листопадные виды вересковых. Среди разнообразия листьев вересковых выделяют три типа (рис. 43): 1) тип рододендрона (лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями), такой лист имеют клюква, голубика и др.; 2) игловидный лист, напоминающий хвоинку, как у некоторых видов эрики (Erica), хариманеллы (Harrimanella); 3) эрикоидный лист с сильно завернутыми краями (у вереска). В некоторых родах, например у кассиопеи, разные виды имеют различный тип листа. У некоторых вересковых листья вообще уникальны. Так, кассиопея Редовского (С. redowskii) имеет лист, напоминающий палец перчатки, т. е. с почти замкнутой полостью. У многих вересковых лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники. Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофила на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеются, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Они отсутствуют лишь на боковых его сторонах, покрытых мощной кутикулой. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду. При этом, верхняя поверхность его смочится, тогда как в желобке на нижней поверхности останется пузырек воздуха, который не удалить и встряхиванием листа. Таким образом, устьица в листовой полости всегда остаются сухими и могут испарять влагу (транспирировать) даже под водой.

        Цветочные почки (бутоны) у некоторых видов очень крупные, напоминающие шишки хвойных. Большие почечные чешуи иногда ярко окрашены, например у тибодии (Thibaudia) из Южной Америки. Цветки самой разнообразной величины (рис. 44) собраны обычно в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырехчленный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции — Dabecia). Встречаются также двучленные (у симпиезы — Sympieza) и трехчленные цветки (у кладотамнуса — Cladothamnus), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Характерной чертой цветка японских эллиотий (Elliotia) является то, что в нем проявляется смешанный план строения. Чашечка состоит из пяти чашелистиков, а все остальные органы трехчленны. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. Отмечено, что среди огромного числа видов эрики почти нет таких, у которых венчики были бы одинаковы (табл. 14). У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Он отсутствует и у бежарии, у которой обильный нектар вырабатывается внутренней стенкой чашечки. Причем нектар весьма клейкий, и поэтому цветки этого вечнозеленого кустарника называют смоляными или мухоловами, так как мелкие мушки, желая полакомиться нектаром, приклеиваются к нему. Бежария рассматривается как один из наиболее примитивных родов среди вересковых. Род бежария с 30 видами целиком американский (преимущественно южноамериканский). Внешне бежария напоминает рододендрон, и если последний часто называют «альпийской розой», то бежарию величают «розой Анд».

        О тычинках вересковых нужно рассказать особо. В пределах этого семейства разнообразие тычинок по их форме и взаимодействию между собой и с другими частями цветка очень велико и порой просто изумительно (рис. 44, 3—11). Обычно тычинки расположены двумя кругами: один — против лепестков, другой — против чашелистиков (как бы между лепестками). Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. Кроме того, они часто снабжены придатками, по наличию которых вересковые назывались ранее Bicornes, т. е. двурогие, хотя тычинки обширного рода рододендрон, а также грушанковых и других лишены придатков. Эти придатки достигают венчика и служат при посещении насекомыми плечами рычага, способствующего высыпанию на них пыльцы. Пыльцевые зерна у большинства вересковых соединены по 4 в тетрады. В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

        У многих видов цветки яркие и приспособлены для опыления насекомыми. В тропиках и субтропиках есть вересковые, которые опыляются птицами. Приспособления для опыления весьма многообразны. У растений с повисающими колокольчатыми или кувшинчатыми цветками тычинки обычно нe выступают из венчика и пыльники снабжены придатками, которые при касании их насекомыми способствуют высыпанию пыльцы. В цветках с широко раскрытым венчиком тычинки выставлены наружу и поэтому пыльники не имеют никаких придатков. Пыльца этих растений распространяется насекомыми в виде довольно крупных комочков, соединенных паутинообразными волокнами.

        С одной из форм опыления у вересковых можно познакомиться на примере вереска обыкновенного (Calluna vulgaris), детально описанного в «Принципах экологии опыления» К. Фегри и Л. ван дер Пейла (1979). Чашевидный околоцветник четырехчленного цветка этого растения состоит из небольших розовых чашелистиков и еще более мелких и менее заметных розовых же лепестков. Нижние части лепестков мясистые, причем увеличение их толщины способствует раскрыванию цветка. Нижний лепесток отгибается несколько больше, чем остальные, что делает цветок слегка зигоморфным. Мясисты также нижние части тычиночных нитей, но их основания очень тонкие. Под завязью находится хорошо развитый нектарный диск. Нектар доступен даже самым короткохоботным насекомым. Просовывая свой хоботок между тычиночными нитями, насекомое раздвигает пыльники. Гнезда пыльников раскрываются латерально, и поэтому при раздвигании пыльников пыльца освобождается. Нектар производится в большом количестве, и вереск обыкновенный посещают многие мухи, перепончатокрылые и чешуекрылые. В почти горизонтально ориентированных цветках тычинки и столбик загибаются кверху, так что насекомому удобнее всего добраться до нектара снизу. Ко времени раскрывания цветка тычинки раскрываются и столь сильно отгибают кнаружи жесткие, усаженные волосками придатки пыльников, что их неизбежно должно коснуться всякое насекомое, проникающее хоботком к нектару. Действуя как плечо рычага, придаток способствует высыпанию пыльцы на насекомое. Благодаря тому что столбик с рыльцем, созревающим лишь после опорожнения пыльников, значительно высовываются над тычинками, уменьшаются шансы самоопыления. В дальнейшем продукция нектара уменьшается, тычиночные нити выпрямляются и пыльца рассеивается ветром. Это делает ветроопыление вполне возможным, тем более что продукция пыльцы чрезвычайно высокая. Но самой интересной особенностью в биологии опыления вереска обыкновенного является участие тениотрипса (Taeniothrips ericae) из отряда трипсов, или пузыреногих, открытое О. Xагерупом (1950) на Фарерских островах. В цветках вереска всегда можно обнаружить этих мелких насекомых, находящих здесь приют. Они находятся постоянно в движении и достигают частей, которые менее доступны крупным опылителям. Супруги Хагеруп (1953) показали, что аналогичное опыление с помощью трипсов наблюдается и у эрики тетраликс (Erica tetralix).

        Весьма оригинальное приспособление для перекрестного опыления насекомыми наблюдается у американского рода кальмия (Kalmia, табл. 12 и 13). Тычинки, вытягиваясь в еще не раскрывающемся цветке, упираются в карманообразные полости на лепестках. Когда цветок раскрывается, то лепестки увлекают за собой тычинки, в нитях которых создается напряжение. Стоит тяжелому насекомому сесть на лепесток, как тычинки выскакивают из отгиба лепестка под действием своей пружинящей нити и хлопают пыльником по насекомому, осыпая его пыльцой.

        Среди вересковых вполне обычно явление функциональной однополовости цветков. У рододендронов, багульника и луазелерии (Loiseleuria), например, наблюдается протогиння, у «альпийской розы» (Rhododendron ferrugineum) — протандрия, а у черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus) — слабая протандрия.

        Весьма характерным для вересковых типом цветка является бокальчатый цветок (рис. 44, 1, 2). Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодпым, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие.

        О. Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, несмотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и поэтому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Для многих вересковых с поникшими цветками характерна гравитационная автогамия.

        Плоды вересковых представляют собой септицидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку. У некоторых видов рода гаультерия (Gaultheria) плод представляет собой коробочку, которую облекает сильно разросшаяся мясистая чашечка (рис. 45). Сходные плоды имеют дипликосия (Diplycosia) и пернеттия (Pernettya), причем у последней плод — настоящая ягода, сидящая на мясистой чашечке, и ягода выглядит двухэтажной (рис. 45).

        Семена некоторых вересковых, снабженные мясистым придатком, растаскиваются муравьями. Ягодные вересковые распространяются птицами и млекопитающими. У сухоплодных растений после раскрытия коробочки семена распространяются ветром.

        Весьма характерным свойством вересковых является их способность произрастать в весьма неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Вереск, например, растет на сухих песчаных почвах, нередко среди лишайникового ковра, где способны выжить весьма немногие виды. Однако мы встречаем; вереск и на болотах, где он растет на моховых буграх и выглядит ничуть не хуже, чем на песках. Долгое время считалось, что эрикоидные кустарнички болот, в том числе и вереск, не способны поглощать воду из-за ее низкой температуры. Таким образом, находясь в воде, растения как бы страдают от жажды («физиологическая жажда»). Поэтому у них якобы и выработался, эрикоидный облик. Однако в последние десятилетия было установлено, что эрикоидные растения на болоте испаряют огромное количество воды, следовательно, они и поглощают ее такое же количество, а их облик обусловлен иными причинами, среди которых на первом месте — азотная недостаточность болотных почв.

        Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них — симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Грибы как бы в обмен получают вещества, вырабатываемые эрикоидным кустарничком. Существует экто- и эндо-микориза. В последнем случае некоторые простейшие грибы (тело которых состоит всего из нескольких клеток) живут целиком в клетках корня вересковых и постепенно перевариваются ими. Микориза имеет огромное положительное значение в жизни вересковых. В некоторых случаях (например, у земляничного дерева — Arbutus, табл. 13) зараженные корешки превращаются в грушевидные клубеньки (микодоматии), эпидермальные клетки которых преобразуются в корневые волоски. Установлено, что семена вереска, например, прорастают только с помощью микоризы. Некоторые исследователи считают, что вересковые потому и живут на кислых почвах, что грибы, сожительствующие с ними, не выносят щелочных почв.

        Семейство вересковые очень неоднородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. английский ботаник П. Ф. Стивенс предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

        Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2—14-гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды — коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (Menziesia, 7 видов в умеренной Азии и Америке), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (Epigaea, 3 вида в Аджарии и Лазистане, в Японии и в Северной Америке), кальмия (Kalmia, 8 видов в Северной Америке и на Кубе), филлодоце (Phyllodoce, 7 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), родотамнус (Rhodothamnus, 2 вида в Восточных Альпах и на северо-востоке Малой Азии), монотипный род бриантус (Bryanthus, Камчатка, Командоры,Курилы и Япония), луазелерия (Loiseleuria, 1 циркумполярный вид, табл. 13) и некоторые другие.

        Наиболее известен самый крупный в подсемействе род — рододендрон (табл. 13), приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Большое разнообразие рододендронов, их высокие декоративные качества уже с давних пор привлекли к ним внимание. Рододендроны распространены в умеренной зоне северного полушария, но большая часть видов обитает в Восточных Гималаях и в Восточной Азии от Западного Китая до Японии, много видов рододендрона также в Северной Америке. Встречаются рододендроны также в горах Южной и Юго-Восточной Азии и Новой Гвинеи, а 1 вид обитает в Северной Австралии. В СССР 20 видов, произрастающих на Кавказе (главным образом в Западном Закавказье), на западе европейской части СССР, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Наиболее декоративны и в научном отношении наиболее интересны рододендрон Смирнова (R. smirnowii), произрастающий в нижнем и среднем поясе гор Аджарии, а за пределами СССР — в Артвинском округе Турции, и рододендрон Унгерна (R. ungernii) — узкий эндемик Аджарии и Лазистана (Турция). Эти два вечнозеленых древовидных рододендрона представляют собой третичные реликты, связанные родственными узами с рододендронами Гималаев и Восточной Азии. На Кавказе произрастают также два других вечнозеленых вида — рододендрон понтийский (R. ponticum) и рододендрон кавказский (R. caucasicurn). В горах Кавказа произрастает также листопадный рододендрон желтый (R. luteum), известный под названием азалии понтийской (Azalea pontica). Отдельными островками он встречается также на западе европейской части СССР. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii). Из числа гималайских видов исключительно декоративен рододендрон Нутталла (R. nuttallii) — кустарник (иногда эпифитный) или небольшое дерево, называемый «царем рододендронов» из-за огромных (диаметром до 15 см) цветков. Очень декоративен также гималайский рододендрон древесный (R. arboreum) — крупный кустарник или дерево с темно-розовыми цветами.

        Одним из интересных представителей подсемейства рододендроновых является также небольшой род эпигея. Виды эпигеи — низкие лежачие вечнозеленые кустарники, опущенные длинными рыжеватыми железистыми волосками. Цветки обоеполые или двудомные. Венчик у них опадающий, бокальчатый или воронковидный. Географическое распространение рода представляет собой яркий пример разорванного (дизъюнктивного) ареала: один вид эпигеи распространен в приатлантических областях США, другой — в Японии, а третий — среди вечнозеленого подлеска колхидского леса, среди реликтовых видов рододендрона в южной Аджарии и в Лазистане. Колхидский вид эпигея гаультериевидная (Е. gaultherioides) был некогда описан в качестве самостоятельного рода орфанидезия (Orphanidesia), но в 1941 г. А. Л. Тахтаджяном был переведен в род эпигея. Это одно из самых красивых растений Колхиды, которое в то же время является одним из наиболее интересных третичных реликтов. Как и некоторые рододендроны, он занесен в «Красную книгу».

        В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от 1 до многих. Сюда относятся прежде всего большой род эрика (более 500 видов, распространенных от Макаронезии до Западного Закавказья и в тропической и особенно в Южной Африке), монотипный род вереск и другие.

        Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика — от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко свободнолепестный, обычно кувшинчатый или трубчатый. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 3—10-гнездная. Плод — ягода, костянка или локулицидная коробочка, обычно с несколькими семенами в в гнезде, редко с одним. Сюда относятся арбутус (Arbutus, 20 видов в Западной Европе, Средиземноморье, Западной Азии и Северной и Центральной Америке; один вид — земляничное дерево красное — A. andrachne, табл. 13, растет у нас на Южном берегу Крыма и изредка встречается в Абхазии и Аджарии), кассиопея (12 видов, распространенных циркумполярно и в Гималаях), энкиантус (Enkianthus, 10 видов, от Гималаев до Японии), подбел (1—2 вида в умеренных и холодных областях северного полушария), арктерика (Arcterica, 1 вид в Северо-Восточной Сибири, на Сахалине, Камчатке, Курилах и в Японии), гаультерия (Gaultheria, около 200 видов, распространенных преимущественно вокруг Тихого океана), вакциниум (Vaccinium, около 350 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария, в горах тропиков, за исключением Африки, в Андах, в Южной Африке, на Мадагаскаре; клюква включается многими авторами в вакциниум) и др.

        Среди представителей большого рода вакциниум целый ряд интересных и полезных для человека растений. Из видов, произрастающих на территории СССР, следует прежде всего отметить распространенный на Кавказе и в Северной Малой Азии (а также в Юго-Восточной Болгарии и в Северном Иране) третичный реликт— черника кавказская (Vaccinium arctostaphylos), представляющий собой крупный листопадный кустарник или небольшое деревце, высотой до 3 м, со съедобными плодами, произрастающий в колхидских лесах и на полянах. Ближайший вид — черника черемухолистная (V. padifolium) — обитает на острове Мадейра. Черника обыкновенная (V. myrtillus) — листопадный кустарник высотой 15—40 см, с угловато-ребристыми ветвями. Плод — более или менее шаровидная черная ягода с сизым налетом. Растет в умеренных и холодных областях Евразии и Северной Америки в хвойных и смешанных влажных или заболоченных лесах, а также в тундре и в высокогорьях. Ягоды съедобны, их употребляют в пищу в сыром и сушеном виде, а также для приготовления настоев, отваров и киселей. Голубика (V. uliginosum) — листопадный кустарник высотой от 30 см до 1 м с сизоватыми листьями и синими ягодами с сизоватым оттенком. Широко распространена в умеренных и холодных областях северного полушария. Ягоды съедобны, содержат сахар, кислоты и витамины А и С; их используют на варенье, сушат впрок. В отличие от упомянутых выше видов брусника (V. vitisidaea) — растение вечнозеленое. Это кустарничек высотой до 25 см с кожистыми листьями и многочисленными шаровидными ярко-красными ягодами. Растет в хвойных и смешанных лесах, кустарниках, тундрах, на высохших торфяниках в умеренных и холодных областях северного полушария. Плоды содержат в большом количестве сахара и органические кислоты, а также гликозид вакцинин и другие вещества. Их используют для приготовления варенья, повидла, маринадов, а также в кондитерской промышленности.

        Далеко не всеми признаваемый и часто объединяемый с вакциниумом род клюква (Охусосcus) содержит не более 4 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. Вечнозеленые, большей частью стелющиеся мелкие полукустарники с тонкими стеблями, мелкими кожистыми листьями и темно-красными ягодами. Клюква болотная (О. palustris) широко распространена по сфагновым и торфяным болотам, местами образует обширные заросли. Плоды клюквы — ценный пищевой продукт. Они содержат органические кислоты, пектиновые вещества, гликозид вакцинин, витамины С и Р. Широко используются в пищевой и ликеро-водочной промышленности.

        Подсемейство грущанковые (Pyroloideae) небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Можно даже сказать, что это в основном таежное подсемейство, так как именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей. В отличие от всех ранее рассмотренных деревянистых вересковых грушанковые — травянистые вечнозеленые растения. У большинства видов имеется прикорневая розетка глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием. Цветки 5—4-членные, открытые или бокальчатые. Последние имеют прямой столбик; у открытых он длинный, изогнутый, противопоставленный 10 (реже 8) тычинкам. У зимолюбки зонтичной (Chimaphila umbellata) цветки собраны в щиток, столбик короткий и толстый. Изящная одноцветка (Moneses uniflora) имеет один поникающий цветок (рис. 46), хорошо приспособленный для гравитационной автогамии.

        Нектарный диск у одних видов вовсе отсутствует, как у грушанки (Pyrola, рис. 46), у других фрагментирован и только у зимолюбки он, как и у большинства вересковых, целиком окружен завязью. Рядом исследователей показано, что цветки грушанковых могут проходить две фазы развития. В первой фазе возможно только перекрестное опыление. При этом у одних представителей (грушанка, одноцветка, зимолюбка) его производят насекомые, у других, например у ортилии (Orthilia),— воздушные течения (в связи с чем у ортилии одиночные пыльцевые зерна, а у других грушанковых они объединены в тетрады). Вторая фаза происходит лишь в случае, если перекрестное опыление не произошло. При этом расположение тычинок и рыльца изменяется таким образом, чтобы обеспечить самоопыление цветка.

        Плод у грушанковых — сухая локулицидная коробочка с большим количеством очень мелких семян, лишенных семядолей, и с зародышем, который состоит из нескольких клеток. Семена могут распространяться токами воздуха, которые возникают под пологом тайги.

        Микориз для существования грушанковых еще более необходима, чем для других вересковых. Существует предположение, что продукты фотосинтеза необходимы грушанковым только для образования семян, а другие нужды растения вполне удовлетворяются питанием с помощью микоризы. В ряде случаев, впрочем, микоризное питание грушанок имеет для них трагические последствия. В благоприятных условиях микоризный гриб разрастается столь пышно, что вызывает отмирание корней у некоторых грушанок, а иногда и гибель растения. Симбиоз переходит в данном случае в односторонний паразитизм гриба.

        Все представители грушанковых имеют длинное корневище и только у одноцветки оно заменено многолетними корнями. Корневище грушанки круглолистной (P. rotundifolia) может достигать в длину 6 м. Наземные побеги образуют целый клан сестринских особей.

        После прорастания семени у некоторых грушанковых образуется так называемый предстебель. В стадии предстебля растение питается и развивается исключительно за счет микоризы, т. е. собственных органических веществ из неорганических в это время не вырабатывает. Из предстебля образуется корневище, а у одноцветки из него можно вырастить и наземные побеги. Так, в искусственных условиях был выращен предстебель грушанки круглолистной длиной 30 см. Установлено, что чем более редуцирован зародыш у разных видов грушанковых, тем ранее предстебель вступает в контакт с грибом. В пределах подсемейства можно проследить различные степени связи с грибами. Например, калифорнийская грушанка безлистная (P. aphylla) полностью перешла на довольствие за счет микоризы, и растение утратило зеленую окраску.

        К подсемейству вертляницевых (Monotropoideae) относятся 10 родов и 12 видов. Большинство родов этого подсемейства монотипны. Вертлянидевые полностью перешли на питание с помощью микоризы, в связи с чем утратили зеленую окраску. Многие из них имеют тусклый землистый цвет, но некоторые окрашены ярко. Так, монотипный род саркодес (Sarcodes), произрастающий на юго-западе США, где его называют снежным цветком., имеет малиновую окраску всего растения (т. 5, ч. 1, табл. 15).

       Распространены вертляницевые в умеренных областях северного полушария, а также в горах тропиков. Больше всего их в Северной Америке. Основным условием существования этих своеобразных растений является наличие на почве мощной подстилки из растительного опада, богатой органическими веществами, которые потребляются с помощью грибов. Недавно было установлено, что гифы одних и тех же грибов проникают в корни подъельника (Моnоtropa, рис. 46, 3—4) и ближайших деревьев. С помощью радиоактивных (меченых) элементов питания выяснили, что подъельник получает некоторые питательные вещества из корней дерева, используя для этого гифы грибов как бы в качестве шланга. Вещества, которые подъельник получает таким способом, необходимы ему для формирования семян, и благодаря этому приспособлению у подъельника нет зеленых частей, как у грушанок.

        Вортляницевые имеют толстый, мясистый стебель с листьями в форме чешуи. Цветки у вертляницевых собраны в конечное поникающее соцветие, за исключением подъельника одноцветкового (М. uniflora). Цветки 5-членные или реже 4—8-членные. Цветок имеет колокольчатую форму, но у одних представителей лепестки срастаются у основания, а у других остаются свободными. Нектарный диск имеется у большинства представителей этого подсемейства (его нет у саркодеса и подъельника, у последнего, однако, еще сохраняются редуцированные сосочки в основании завязи). В большинстве случаев диск не сплошной, а разделен на лопасти. У подъельника одноцветного, как и у некоторых других видов, нектар выделяется утолщенными основаниями лепестков. Плод — локулицидная коробочка, часто перепончатая.

        Монотропсис пахучий (Monotropsis odorata), растущий в Северной Америке, имеет любопытный цикл развития. Это растение живет под листовой подстилкой и на поверхности не появляется. Тем не менее считается, что оно опыляется насекомыми, так как имеет сильно пахнущие и окрашенные цветки. Пыльца у него высыпается на лепестки еще в бутоне. Цветочный побег монотропсиса пахучего появляется под листовой подстилкой осенью и перезимовывает. Весной рост его продолжается и цветки распускаются. Осенняя и весенняя формы принимаются иногда за разные растения и по ним были даже описаны два вида.

        Плоды монотропсиса растаскивают муравьи, тогда как у подъельника семена очень легкие (0,000003 г) и снабжены «хвостиком», разносятся токами воздуха. Мелкие семена птероспоры (Ptorospora) снабжены крылышком, значительно превосходящим по размеру само семя.

        Подсемейство виттштейиневых (Wittsteinioideae) с монотипным австралийским родом виттштейния (Wittsteinia) связывает вересковые с семейством эпакрисовые. Виттштейния — это мелкий вечнозеленый кустарник со стелющимися побегами и мясистым плодом.

Билет 14