2. Семейство розоцветные

        Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3—4-членным или более чем 5-членным) околоцветником (рис. 89). Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в 2—4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4—1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки — гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя — сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони — Malus, груши — Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

        Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений.

        Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (анемохории и различным формам зоохории).

        На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) — плод — листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae) — плоды-орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) — плод — яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) — плод — костянка, основное хромосомное число 8.

Семейство включает около 100 родов и 3000 видов, распространенных почти во всех областях земного шара, от субтропиков до Арктики. Но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропических зонах северного полушария. Представители семейства встречаются в самых разнообразных растительных сообществах. Розоцветные не играют большой роли в образовании естественной древесной растительности, они принимают участие в образовании второго яруса и подлеска в лесах и в кустарниковых зарослях. Однако это семейство необыкновенно ценно для человека. Плодоводство основано главным образом на различных видах именно этого семейства. Многие виды семейства отличаются высокой декоративностью, с давних пор широко распространены в культуре, и стали основой для выведения множества сортов декоративных деревьев и кустарников.

Представители семейства листопадные или вечнозеленые деревья, кустарники и полукустарники, а так же многолетние и однолетние травы. Листья очередные или супротивные, часто с прилистниками, простые или сложные. Цветки одиночные или собраны в различные соцветия. Цветки обычно актиноморфные, обоеполые. Околоцветник обычно двойной, редко венчик редуцирован, чашелистики, лепестки и тычинки иногда сращены вместе и образуют цветочную трубку. Чашелистиков и лепестков обычно по 5, тычинок в 2-3 раза больше, чем чашелистиков, или они в неопределенном числе; плодолистиков обычно столько же, сколько чашелистиков, или в два раза больше, свободных или сросшихся с внутренней стенкой цветоложа. Завязь верхняя или нижняя. Большинство представителей семейства энтомофильные (насекомоопыдяемые) растения, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений для насекомых опылителей (например, как у растений семейства ятрышниковые). Цветки чаще белые, розовые, ярко-красные, реже желтые, изредка голубые. Плоды необычно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения, семена большинства представителей распространяются с помощью ветра или животных. Плод сборный - орешек, листовка, семянка, костянка или простой – яблоко.

По строению цветка и плода семейство часто подразделяют на несколько подсемейств:

Спирейные (Spiraeoidea): Соцветия кистевидные, цветки большей частью мелкие, белые или розовые; гипантий плоский, воронковидный или колокольчатый. Чашелистиков и лепестков по 5, реже 4 или 6, тычинок 10-20-70. Плод многолистовка, редко коробочка. Включает рода спирея и рябинник, пузыреплодник.

Розовые (Rosoideae): Цветки в соцветиях разной формы, разных размеров, однополые или обоеполые, число частей цветка различно, чашелистиков пять. Плод многоорешек либо многосемянка. Включает рода рубус, лапчатка, земляника, гравилат, таволга, шиповник, манжетка.

Яблонные (яблоневые, семечковые) (Maloideae): Цветки одиночные или в многоцветковых соцветиях – щитках, гроздьях или в метелках, обычно довольно крупные, белые или красные, обоеполые. Основания чашечки, лепестков и тычинок сращены в мясистую цветочную трубочку, чашелистиков 5, лепестков 5, тычинок 20, реже 10 или 5, иногда 25 или более, пестик из 2-5 плодолистиков. Завязь нижняя, плод яблоко. Включает рода яблоня, груша, рябина, боярышник, кизильник.

Сливовые (косточковые)(Prunoideae): Цветки в пучках, кистях или одиночные. Чашелистиков и лепестков обычно по пять, редко лепестки отсутствуют. Тычинок 10-20 или больше, плодолистиков 1 или 2-5. Плод односемянная костянка. Включает род слива, вишня, черемуха, миндаль, абрикос, персик.Род боярышник. Род кизильник. Род курильский чай. Род малина. Род рябина. Род спирея. Род черемуха. Род шиповник.

 3. Кедровая сосна

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibiri-са) - в благоприятных условиях мощное дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Крона густая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притупленная, у старых деревьев (кедр живет до 500 лет) часто многовершинная. Ветвление строго мутовчатое. Кора в молодом возрасте светло-серая, тонкая, позже становится серовато-бурой и трещиноватой, а корка отслаивается пластинками. Годич-ные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки кониче-ские, 6-10 (20) мм длиной, несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые, белоокаймленные. Хвоя 6-13 см длиной, до 2 мм шириной, по краям зазубренная, торчащая, темно-зеленая, функционирует 3-5 лет. Распускается в начале лета, на 7-10 суток позже, чем у с. обыкновенной. Опадает осенью вм.есте с брахиб-ластами. В возраст возмужания кедр вступает поздно: свободно стоящие деревья - с 20-30 лет; в лесу - с 50 лет и старше. Опыление происходит перед распусканием хвои, и пыление кедра является индикатором времени наступления фенологического лета. Микростробилы желтые с красноватым оттенком, яйцевидно-продолговатые, до 10-15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Макростробилы овально-цилин-дрические, 10-12 мм длиной, фиолетовые, собраны в мутовку по 2-6 у вершины молодого побега под его терминальной ростовой почкой. Шишки вызревают и опадают осенью на другой год после опыления, но при неблагоприятных метеорологических условиях их вызревание и опадение может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Зрелые шишки яйцевидные или продол-говато-яйцевидные, 5-13 см длиной и 3-8 см толщиной, прямо-стоячие, светло-бурые (рис. 10). Семена притупленно-треуголь-ные, цилиндрически-овальные, с более или менее выраженными ребрами, 8-14 мм длиной и 6-9 мм толщиной, коричневые. Масса 1000 шт. от 220 до 250 г. Распространяются только животными и птицами (белкой, бурундуком, соболем, кедровкой, сойкой, рябчиком).Усиленное семеношение начинается примерно с 80 лет, к 100-120 годам достигает максимума, а после 200 лет урожайность резко снижается. Урожай кедровых орешков с одного дерева в год обильного семеношения может достигать 80-100 кг. Естественно кедр размножается семенами. Его всходы несут 9-12 крупных серповидно изогнутых семядолей. В молодости кедр растет очень медленно, но с 10-20 лет рост его заметно уси-ливается и в благоприятных почвенных условиях при достаточном освещении годичный прирост побегов в высоту может составлять до 0,5 м. Кедр формирует мощную корневую систему, которая часто дополняется образованием придаточных корней.Кедр - дерево малотребовательное к теплу, зимо- и замороз-коустойчивое, светолюбивое, но в молодости он сравнительно теневынослив. Хотя его кроны создают темный полог, под ним успешно идет семенное возобновление кедра и образуется вполне благонадежный подрост.Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он может расти на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко растет на вечной мерзлоте. Тем не менее кедр следует считать мезотрофом, так как для его нормаль-ного роста и устойчивого семеношения необходимы достаточно плодородные, хорошо дренированные свежие глубокие легкосу-глинистые и суглинистые слабоподзолистые почвы.Ареал к. сибирского в значительной части совпадает с ареалом пихты сибирской (см. приложение 2) и охватывает северо-восток европейской части СССР, Урал, Западную Сибирь, Алтай, сред-нюю и южную части Восточной Сибири. Леса с преобладанием к. сибирского занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвой-ных лесах он часто растет с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. На большой территории кедр растет с лиственницами сибирской и Гмелина, с сосной обыкновенной, а также с березами пушистой и повислой, осиной, а в пойменных лесах Сибири - с тополем душистым и чозенией. Главное значение к. сибирского пищевое. Подсчитано, что в среднем годичный запас кедровых орешков по РСФСР состав-ляет около 1,5 млн т, а 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков, стоимость которых более чем в 3 раза превышает сто-имость заготавливаемой с 1 га кедровой древесины. Используется эта древесина в строительстве, мебельном и карандашном произ-водстве. Получаемая при подсочке кедра живица применяется в медицине, а из хвои извлекают эфирное масло и" витамин С. Как интродуцент кедр успешно разводят на Северо-Западе и в других районах европейской части СССР. Это ценное дерево для лесопаркового хозяйства и озеленения. ^ Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cem-bra) - дерево до 25 м высотой. Растет в горах Средней Европы, в СССР изредка встречается в лесах Украинских Карпат. По от-ношению к к. сибирскому является видом викарным, от которого отличается более раскидистой кроной, длинной и тонкой хвоей, менее крупными шишками (до 6-8 см длиной) и семенами. В западных районах СССР к. европейский довольно широко распространен в культуре, однако в связи с заметным сокраще-нием естественного ареала этот вид занесен в «Красную книгу СССР». ^ Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraien-sis) - крупное стройное дерево, достигающее 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. Ствол покрыт толстой корой. Крона ширококонусо-видная, низкоопущенная и часто многовершинная. Ветви крепкие, распростертые, приподнимающиеся на концах. Побеги красновато-бурые с легким опушением; почки яйцевидно-цилиндрические, до 20 мм длиной, короткозаостренные, красно-бурые, сильносмо-листые. Хвоя 7-15 см длиной и до 2 мм шириной, сизовато-зеле-ная, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкоза-зубренная, опадает через 2-4 года. В возраст половой зрелости к. корейский вступает с 20-30 лет при росте на свободе и хорошей освещенности кроны, а в насаж-дениях - с 60-120 лет. Репродуктивной способности не теряет до глубокой старости, доживая до 500-600 лет. Опыление про-исходит в июне, шишки созревают в сентябре - октябре. Они яйцевидно-цилиндрические, 7-17 см длиной и 5-9 см толщиной, желтовато-коричневые с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза (рис. 10). Созревшие шишки быстро опадают и раскрываются от удара о землю, высвобождая семена - кедро-вые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, трехгранные, с очень прочной кожурой (скорлупой). Масса 1000 семян до 500 г. Размножается кедр семенами. В первые десятилетия растет медленно, но с 30-50 лет прирост заметно увеличивается. Кедр корейский не очень требователен к теплу, зимостоек, в молодости теневынослив и даже нуждается в умеренном затене-нии. Но с 10-15 лет его потребность в освещенности значительно возрастает. По отношению к почвенным условиям кедр - мезофит и мезотроф. Кедр редко образует чистые насаждения и обычно является доминантом первого яруса хвойно-широколиственных лесов сред-негорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амура. Дерево это чрезвычайно ценное. В различных отраслях хозяйства находят широкое применение его розоватая древесина, пни, сучья, корни, кора и хвоя. Большое хозяйственное значение имеют семена кедра, являющиеся объектом специального про-мысла. Они идут в пищу в сыром виде, а также перерабатываются на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орешков используют в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Из кожуры семян получают краску. Дальне-восточные кедровники являются местом обитания многих промыс-ловых зверей и птиц. Кедр корейский весьма декоративен, устойчив в условиях го-родской среды и представляет большой интерес для озеленения. ^ Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (P. pumi-1а) - невысокое (4-5 м, редко до 7 м высотой) дерево стланико-вой или кустовидной формы. Благодаря образованию придаточных корней способно укореняться прижатыми к земле ветвями и фор-мировать парциальные кусты. Побеги светло-коричневые с короткими рыжеватыми волос-ками. Почки приостренные, до 10 мм длиной, красновато-корич-невые, сильно засмоленные. Хвоя 4-8 см длиной, тонкая, изогну-тая, сизо-зеленая, густая и прижатая к побегам, опадает через 2-3 года. Опыляется кедровый стланик ветром перед распуска-нием молодой хвои. Семена созревают в августе - сентябре (а при интродукции в европейскую часть СССР - иногда уже в июле) следующего года. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, удли-ненно-конические или округлые, 3,5-4,5 (до 7) см длиной и около 3 см толщиной (рис. 10), собраны группами на концах ветвей. Созревшие шишки опадают закрытыми в течение зимы и весны, а частично - только следующим летом и раскрываются на земле. Семена овальные, 5-9 мм длиной, 4-5 мм шириной, темно-корич-невые, с тонкой кожурой. Масса 1000 семян около 100 г. Семено-шение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 лет и более. В годы хороших урожаев с 1 га зарослей кедрового стланика за-готавливают до 150-200 кг выколоченных из шишек семян. Ареал кедрового стланика охватывает обширные пространства Восточной Сибири и Дальнего Востока (см. приложение 2). Он растет как по поймам рек, так и в горах. Наиболее густые за-росли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хреб-тов Якутии, Охотского побережья, Камчатки и Сахалина. Растет на Курилах. Кедровый стланик малотребователен к теплу, не боится силь-ных морозов и ветров, к почвам неприхотлив, очень светолюбив. Растет медленно, образуя поверхностную, но широко распростер-тую корневую систему. Его хозяйственное значение велико: на огромной территории, в основном занятой вечной мерзлотой, с чрезвычайно суровыми климатическими условиями кедровый стланик является важной горно- и почвозащитной древесной по-родой, образователем своеобразных стелющихся хвойных лесов или густого подлеска в разреженных лиственничных, кедровых, сосновых, еловых и березовых лесах. Заросли кедрового стланика служат местообитанием ценных таежных зверей, особенно соболя. Семена кедрового стланика имеют значение и для пищевой про-мышленности, так как по своим питательным и вкусовым свойст-вам не уступают семенам к. сибирского. Кедровый стланик декоративен и представляет большой ин-терес для озеленения, в том числе в условиях лесотундры и тундры. Из пятихвойных сосен секции Strobus в СССР наиболее рас-пространены сосны веймутова и балканская.

Билет 5

1. Крупные систематические единицы растительности

Крупные систематические единицы в лесной геоботанике. Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает растительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассоциация - группа ассоциаций - лесная формация - группа формаций - класс растительности - тип растительности. В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассо-циация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брус-ничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвер-тых- зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассо-циации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации. В формации объединяют группы ассоциаций, характеризую-щиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д. К группе формаций относят те, эдификаторы которых принад-лежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации со-ставляют группу темнохвойных формаций; сосновые и листвен-ничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных форма-ций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др.- группу широколиственных формаций. Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светло-хвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов. Совокупность классов формаций составляет тип раститель-ности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. П. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус обра-зован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.

Классы – это очень крупные таксономические категории

2. Семейство мимозовые, цезальпиниевые и бобовые

Мимозовые(Mimosaceae)  - семейство двудольных растений, близкородственное семейства бобовых, с которым часто объединяется как подсемейство (Mimosoideae). Деревья или кустарники, иногда полукустарники, редко травы. Листья преимущественно дваждыперистые. Цветки мелкие, в отличие от цветков бобовых, правильные, большей частью в колосовидных или головчатых соцветиях. Лепестков и чашелистиков чаще по 5. Тычинок 5, 10 или много. 40—55 родов (около 2500 видов), преимущественно в тропических и субтропических областях; в СССР дико растут только 2 вида М. — представители родов Альбицция и Мимозка. Некоторые М. служат источником получения ценной древесины, дубильных веществ и гуммиарабика. Плоды (бобы) лиан из рода энтада могут достигать 2 м длины.

Цезальпи́ниевые – подсемейство бобовых, иногда выделяется в самостоятельное семейство. Преимущественно деревья и кустарники с перистыми листьями. Около 2800 видов (около 150 родов), главным образом в тропиках и субтропиках; в России некоторые виды рода гледичия и др. выращивают как декоративные растения.

Семейство бобовые(FABACEAE)

Бобовые - одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 18 тыс. видов. Распространены они почти по всей, доступной цветковым растениям суше земного шара, и представлены самыми разнообразными жизненными формами - от огромных деревьев и лиан до крошечных пустынных растений.

Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100— 140 кг/га азота. Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарного-ристосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых. Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными - кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара.

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15—20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют.

Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопыленииСнаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытягивания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен некоторым фасолевым и другим родам.

Представители двух других подсемейств — мимозовые и цезальпиниевые — заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры. Севернее 40° с. ш. они встречаются редко.

Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10—20% всей массы.

3. Пихта сибирская (A. sibirica) в сравнении с другими видами пихт СССР характеризуется наибольшим ареалом и хозяйствен-ным значением. Она принимает участие в образовании лесов северо-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естест-венных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкокони-ческая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги глад-кие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаро-видные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя распола-гается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, на-легая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет. Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из бо-ковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располага-ются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа - в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см ши-риной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закруг-ленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г. Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении обра-зует небольшие клоны с искривленными деревцами. Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и за-стойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-ело-вые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кусто-видную форму.

Билет 6

2. Вид и внутривидовые систематические единицы

Внутривидовая изменчивость и ее классификация у древесных растений Любому ботаническому виду присуща в той или иной мере выраженная амплитуда варьирования признаков и свойств -формовое разнообразие. Так, деревья сосны обыкновенной могут различаться между собой габитусом кроны, энергией роста, дли-ной хвои, продолжительностью ее жизни, засухо- и зимостой-костью, смолопродуктивностью и т. д. У ели сибирской и колючей есть формы с серебристой, сизой и зеленой хвоей; у осины и дуба черешчатого - рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Все подобные примеры характеризуют присущий древес-ным растениям внутривидовой полиморфизм, обусловленный про-явлением разных форм внутривидовой изменчивости. Многообра-зие форм ее проявления у растений определило необходимость выделения соответствующих внутривидовых классификационных единиц (таксонов). Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно -sp.): подвид (subspecies, сокращенно - ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (forma, f.), подформа (subforma). С учетом других современных клас-сификаций внутривидовых категорий у древесных растений (Прав-дин Л. Ф., 1967; Завадский К. М., 1968) ниже приводится краткая характеристика указанных таксонов. Подвид, или географическая раса, экотип - наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, характеризующихся одним или несколькими наследственными признаками и имеющая свой внутривидовой ареал. Как экотипы подвиды характеризуются разной экологической приспособленностью к определенным усло-виям местопроизрастания - климатическим, эдафическим, фито-ценотическим. Подвиды имеются у многих древесных пород с широким ареа-лом: сосны обыкновенной, дуба черешчатого, берез повислой и карликовой. Разновидность, или климатическая раса, климатический эко-тип (климатип) - таксон, выделяемый внутри вида или подвида. К одной разновидности относятся популяции (определение попу-ляции дано ниже), распространенные в регионе со сходными кли-матическими условиями. Чем разнообразнее климатические усло-вия в ареале вида, тем больше можно ожидать у него климатипов. Разновидности известны у сосны обыкновенной, ели европейской, дуба черешчатого. Имеют их и древесные породы с горно-высот-ными ареалами (пихта кавказская, орех грецкий). Выделение разновидностей имеет большое значение для лесо-культурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные куль-туры. Очень важно учитывать экологические особенности клима-типов при интродукции, так как различные климатипы совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.Экологические особенности, специфика роста и развития под-видов и разновидностей являются наследственными. Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объеди-няет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба че-решчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской. Помимо эдафотипов, к подразновидности иногда относят ценотипы - экотипы, связанные с определенными фитоценозами.Модификационные (ненаследственные) формы растений, при-уроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, на верховых сфагновых болотах образуются болотные экады сосны обыкновенной, отличающейся карликовым или даже кустовидным ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. Однако после осушения болота болотная сосна резко увеличивает прирост и восстанавливает морфологические признаки, присущие лесным особям сосны. Форма, или морфобиологическая группа - совокупность осо-бей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологиче-ские, биохимические, иммунологические.Вид. Биологический вид более или менее динамичен во времени и подвижен в пространстве. Его изучение сопряжено с большими трудностями, так как вид чаще всего представлен множеством рас и популяций, как-то обособленных в природе и различающихся между собой. При естественноисторическом подходе определение вида представляет чрезвычайные трудности. Во всяком случае, из многих десятков определений нет ни одного, исчерпывающего суть вида и общепризнанного. Одно из наиболее общеизвестных и удовлетворительных определений вида принадлежит В. Л. Комарову: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции». При формально-логическом подходе определение вида не представляет трудностей: вид - совокупность тождественных особей, практически неразличимых. Конечно, тождество в данном случае понимают условно и относительно, как тождество, например, растений, выросших из зерновок одного колоса или одного растения пшеницы. Но для общей ориентации в природе, в созданных человеком культурных ценозах, в практической работе агронома и ботаника по определению растений мы пользуемся именно формально-логическим понятием. По структуре виды бывают неравноценными. Различают виды молодые (зачинающиеся), угасающие (вымирающие) и процветающие. Вымирающие виды с течением времени явно уменьшаются по числу особей, что обычно сопровождается и уменьшением площади их распространения. У них отсутствует внутривидовой полиморфизм, их легко различают, поскольку между смежными родственными видами большой морфолого-физиологический разрыв, нет переходных форм. Это, как правило, древние виды. Молодые виды явно экспансируют (расселяются), их численность резко увеличивается. Это полиморфные виды, в составе которых выделяют множество внутривидовых комплексов (подвидов, разновидностей, форм). Изобилие внутривидовых единиц свидетельствует о формообразовательном процессе, динамике вида. В настоящее время внутривидовая дифференциация видов достигает 5 - 7-й степени. Приведем наиболее современные модели: по Н.П. Дубинину - полувид, подвид, раса, микротопографическая раса, линия; по К.М. Завадскому - полувид, подвид, местная популяция, экоэлемент, изореагент (морфобиологическая группа, биотип); по Н.И. Вавилову - для возделываемых растений применяют целую серию других внутривидовых таксонов, например группа разновидностей (пролес), сорт. Все еще нет достаточно определенных согласованных данных о численности видов растений на планете. Предположительно общее число ныне живущих видов растений около 500 тыс. Число это весьма приблизительно. Даже для одной из наиболее изученных групп растений - покрытосеменных - количество видов, приводимое разными учеными, неодинаково: от 175 - 200 тыс. до 300 тыс. и более. ^ Бинарная номенклатура. Виды растений обозначают двумя латинскими словами: первое означает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет. После второго слова ставят фамилию ученого (сокращенно или полностью), открывшего либо описавшего этот вид и давшего ему название. Например, научное название пшеницы твердой - Triticum durum L. Бинарная номенклатура была введена шведским ученым К. Линнеем (1707 - 1778). ^ Таксоны (систематические единицы). Классификацию растений на отдельные систематические группы осуществляют на основе общепринятых единиц, называемых таксонами: вид (species) - совокупность тождественных в морфологическом отношении особей; род (genus) - совокупность близкородственных видов; семейство (familia) - совокупность родственных родов; порядок, (ordo) - совокупность родственных семейств; класс (classis) - совокупность родственных порядков; отдел (divisio) - совокупность родственных классов. Кроме основных таксонов, существуют таксоны промежуточные, вспомогательные: подрод, подсемейство и т. д. Внутри вида выделяют подвиды (subspecies) и разновидности (varietas), а применительно к культурным растениям - сорта (cultivar). Сорт - это результат селекционной деятельности человека, он характеризуется определенными хозяйственными качествами и передачей их по наследству. Вне рамок официальных таксонов царство растений делят на низшие и высшие; несколько родственных отделов объединяют в подцарство.