3. Древесные растения, используемые в степном и лесозащитном лесоразведении

Такие интродуценты, как гледичия, белая акация, айлант, вяз мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта тополей, в СССР имеют большое значение для практики агролесоме-лиорации, степного и полезащитного лесоразведения. Лесостепная зона
Западно-Сибирский подтаежно-лесостепной район
Береза повислая, бородавчатая		Ель сибирская
				Лиственница сибирская		Сосна кедровая сибирская	Сосна обыкновенная
Билет 23

1. Таежная зона

 Зона тайги. Наиболее обширная природная зона СССР с преобладанием в растительном покрове хвойных лесов и сфагно-вых болот. Широкой полосой простирается она от западной гра-ницы СССР с Финляндией до Верхоянского хребта на востоке. На севере зона граничит с лесотундрой, на юге - со смешанными лесами и лесостепью, а в Сибири - с горной тайгой Саян и За-байкалья. В пределах зоны преобладают возвышенные и низмен-ные равнины, по границе Европы с Азией зону с севера на юг пере-резает Уральский хребет с вертикальной поясностью. Лето в тайге теплее, чем в лесотундре, но зимы - суровее (особенно в Якутии). Безморозный период на севере зоны составляет от 75 до 90 суток, на юге - от 100 до 120 суток, сумма среднесуточной температуры воздуха выше +10°С на границе с лесотундрой близка к 800°, в южной части зоны составляет 1800-2000°. В западной части зоны климат слабо и умеренно континен-тальный, осадков выпадает до 600 мм в год, в восточной части климат становится резко континентальным и годовое количество осадков не превышает 300 мм. Тем не менее, за исключением Яку-тии, годовой баланс влаги положительный, что является одной из ведущих причин интенсивного развития процессов заболачи-вания на большей части территории зоны. Почвы преобладают подзолистые, а в обширных понижениях - подзолисто-глеевые, лугово-болотные и торфянистые. В Восточной Сибири сохраняется вечная мерзлота, ежегодно оттаивающая до 1 м и более. В тайге распространены лесные формации трех групп: темно-хвойные (ели европейская, сибирская и финская, пихта сибир-ская, кедр сибирский), светлохвойные (сосны обыкновенная и лапландская, лиственницы сибирская, Чекановского и Гмелина) и мелколиственные (осина, березы повислая и пушистая, ольха черная). В зависимости от видового состава главнейших лесообразо-вателей в таежной зоне выделяют 4 лесных округа:

Округ хвойно-мелколиственных лесов европейского типа. Расположен в западной части зоны. Главнейшие лесообразователи: ель европейская, сосна обыкновенная, березы повислая и пушистая, осина.

Округ лесов европейского типа с участием сибирских хвой-ных пород. С запада эти леса примыкают к лесам предыдущего округа (граница идет через Кольский п-ов, по р. Онеге, через го-рода Вологда, Иваново, Тверь - до Нарвы), на восток идут до Урала. В образовании лесов принимают участие ель сибирская и пихта сибирская, кедр сибирский, сосна обыкновенная, листвен-ница сибирская, березы повислая и пушистая, осина.

Округ западносибирских хвойных лесов. Расположен между Уралом и р. Енисеем. Леса образуют те же древесные породы, что и в предыдущем лесном округе, но преобладают лиственница сибирская, пихта сибирская и кедр сибирский, по пойме Енисея -лиственница Чекановского.

Округ восточносибирских хвойных лесов: от р. Енисея до восточной границы таежной зоны. Происходит постепенное умень-шение участия в образовании лесов ели, пихты и кедра сибирского и увеличения участия видов лиственницы - вначале сибирской и Чекановского, затем Гмелина.Таежную зону подразделяют на три подзоны: северной, сред-ней и южной тайги. Северная тайга непосредственно примыкает к зоне лесотундры, а на юг простирается до 64° с. ш. на Русской равнине и до 60° на Среднесибирском плоскогорье. Для нее характерны холодное лето, бедные глеево-подзолистые почвы, низкопроизводительные редкостойные леса и наличие огромных площадей сфагновых болот.В средней тайге лето более теплое, почвы преимущественно подзолистые, леса производительнее, чем в северной тайге. Южная тайга занимает южную часть зоны с умеренно теплым летом и более плодородными дерново-подзолистыми почвами. Хорошо выражена в виде сплошной полосы на Русской равнине и в Западной Сибири. Леса значительно производительнее, чем в средней тайге, широко распространены березняки и осинники вторичного происхождения. В европейской части южной тайги на наиболее производительных почвах встречаются такие пред-ставители широколиственных лесных формаций, как дуб череш-чатый, липа мелколистная, клен остролистный, вязы гладкий и голый, ясень обыкновенный, а из кустарников - лещина обыкно-венная, жимолость обыкновенная, бересклет бородавчатый.Помимо лесов, в таежной зоне распространены еще три типа растительности: кустарниковая, болотная и луговая. Кустарниковую растительность (кустарниковые заросли) об-разуют разные виды кустарников и низкорослых деревьев кусто-видного, лесостепного (ольха серая, ивы козья и пятитычинковая, черемуха обыкновенная) или стланикового типов (в Восточной Сибири - кедровый стланик). Болота распространены на почвах с избыточным увлажнением и по занимаемой площади в таежной зоне занимают второе место после лесов. Доминируют сфагновые верховые, или болота атмос-ферного питания. Они образуются в результате последователь-ного накопления воды и удержания ее сфагновыми мхами в застое на поверхности определенных территорий. В процессе развития верхового болота его уровень все время куполообразно возрастает за счет ежегодного отложения сфагнового торфа, мощность ко-торого в отдельных случаях может достигать 10 м. Торф верховых болот очень беден элементами минерального питания и кислоро-дом. Поэтому в верховых болотах, помимо сфагновых мхов, спо-собны поселяться растения немногих видов: сосна обыкновенная, береза пушистая очень плохого роста, ива ушастая, береза карли-ковая, багульник болотный, голубика, лиония, водяника, клюква. Травы чаще представлены пушицей, осокой, морошкой. Осушают-ся верховые болота с трудом, но даже после осушения не обеспе-чивают нормального роста древесных пород. При избыточной влажности почвы за счет притока грунтовых вод образуются низинные, или травяные, болота. Они приурочены к долинам рек, ручьям, водоемам. Растениями-индикаторами травяных болот являются таволга, бодяк, скерда болотная, камыш лесной. На болотах этого типа могут расти деревья разных видов, но особенно часто леса здесь образует ольха черная. Низинные болота хорошо поддаются осушению, после чего с успехом используются для выращивания на осушенных площадях сельскохозяйственных культур или для создания лесов. Помимо верховых и низинных болот, существуют болота пе-реходного между ними типа. В лесных, кустарниковых и болотных ассоциациях таежной зоны, в различных ее лесных округах распространены от 90 до 109 видов древесных растений, из которых 25-31 относятся к де-ревьям, 38-50 к кустарникам, 17-30 к кустарничкам, 6-12 к полукустарникам, а 1 вид - княжик сибирский - является не-большой кустарниковой лианой. Луга - особый тип растительности этой зоны - образованы преимущественно многолетними травами. Леса таежной зоны - основная сырьевая база лесной индуст-рии нашей страны. Велико значение тайги в пушном промысле, в получении различной недревесной продукции леса. Большими возможностями располагает эта зона для интенсивного развития многих отраслей сельского хозяйства. Зона хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Русской равнины. С запада примыкает к государст-венной границе СССР, переходя за ее пределами в зону широко-лиственных лесов Западной Европы, на севере граничит с тайгой, на юге - с лесостепью. Отличается мягким, влажным климатом, положительным балансом влаги, способствующим заболачиванию почв, ледниковым рельефом со множеством холмов, гряд, замкну-тых котловин и озер. В растительном покрове зоны обычно соче-тание южнотаежных ельников и сосняков с чистыми дубравами. Широко распространены смешанные леса, состоящие из ели евро-пейской, дуба черешчатого, липы мелколистной, вязов гладкого и шершавого, ясеня обыкновенного. В западной части зоны в обра-зовании лесов принимают участие более теплолюбивые широко-лиственные породы: дуб скальный, бук лесной, вяз граболистный, клен ложноплатановый, граб обыкновенный. На песчаных и су-песчаных почвах господствуют сосновые боры и субори (сложные сосняки с дубом и другими широколиственными породами). Зна-чительные территории с избыточным проточным увлажнением заняты черноольховыми лесами. Дендрофлора этой зоны разнообразнее, чем в зоне тайги, осо-бенно в западной части, где число видов древесных растений при-ближается к 150, преимущественно за счет деревьев (49 видов) и кустарников (66 видов). Зона муссонных хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Дальнего Востока. Охватывает Среднее, частично Нижнее Приамурье, а также Южное Приморье СССР. Хвойно-широколиственными лесами заняты широкие реч-ные долины, озерные террасы и низкие предгорья Сихотэ-Алиня, Буреинского и других менее крупных хребтов. Климат здесь мус-сонный, с теплым летом, но довольно суровой зимой. Осадки выпадают преимущественно летом в виде обильных и продолжи-тельных дождей, нередко вызывающих паводки на реках. Муссон-ный климат, обусловленный близостью Тихого океана, в сочетании с плодородными почвами способствовал развитию многоярусных хвойно-широколиственных лесов с большим разнообразием видов деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (всего свыше 280). Из темнохвойных пород в смешанных лесах Дальнего Востока наибольшее значение имеют кедр корейский, пихты белокорая и цельнолистная, ель аянская; из светлохвойных - лиственницы Гмелина, приморская и ольгинская; из мелколиственных - бе-резы даурская, ребристая и маньчжурская; из широколиствен-ных - дуб монгольский, клен мелколистный, липа амурская, ясень маньчжурский, орех маньчжурский, бархат амурский. Очень богат видовой состав кустарников подлеска и опушек пред-ставителями родов лещина, бересклет, рододендрон, леспедеца, целебник и др.; лиан (актинидии коломикта и острая, лимонник китайский, виноград амурский и др.) 22 вида, что значительно больше, чем в любом другом районе СССР. Чистые широколиственные леса преимущественно образованы дубом монгольским. В ледниковую эпоху эта зона не подвергалась оледенению, поэтому на юге Дальнего Востока сохранились мно-гие виды растений отдаленного неогенового времени, ставшие таким образом реликтовыми (тис остроконечный, микробиота, калопанакс, бархат амурский, девичий виноград триостренный и др.). Большинство этих видов занесено в «Красную книгу СССР». Зона лесостепи. Расположена южнее зон тайги и хвойно-широколиственных лесов Русской равнины. Простирается непре-рывной полосой от предгорий Карпат до Алтая, с юга граничит с зоной степей. Характерна чередованием лесных и степных рас-тительных формаций. Рельеф равнинный, нарушаемый только Уральскими горами. Почвы представлены сочетанием выщелоченных черноземов и слабооподзоленных серых почв. В Западной Сибири нередко встре-чаются солонцы и солончаки. Климат западной части зоны мягкий, восточной - континентальный с жарким сухим летом и суровой зимой. Годовой баланс влаги отрицательный, так как испарение, как правило, преобладает над осадками. Естественная раститель-ность представлена двумя типами: лесной и лугово-степной. До-минируют лугово-степные формации, а лес нигде не имеет сплош-ного распространения. В западной части лесостепной зоны леса образуют широко-лиственные древесные породы (дуб, липа, клен, вяз, ясень, граб), в восточной - мелколиственные (береза, осина). На песчаных почвах растет сосна обыкновенная. Леса чаще распространены в северной части зоны, на юге они обычно приурочены к долинам рек. Леса здесь выполняют очень важную водоохранную и противоэрозионную роль, одновременно способствуя смягчению климата. За годы советской власти в лесостепи был выполнен очень большой объем работ по искусственному облесению песков сосной, посадкам новых широколиственных лесов и созданию системы полезащитных и приовражно-балочных лесных полос.

2. Семейство виноградовые и крушиновые

Виноградовые

        виноградные (Vitaceae), семейство двудольных растений. Главным образом деревянистые лианы, иногда прямостоячие кустарники и невысокие деревья. Листья очерёдные, более чем простые, обычно с опадающими прилистниками. Большинство В. имеет усики — видоизменённые побеги или соцветия, служащие для лазания. Цветки обоеполые или раздельнополые, мелкие, зеленоватые, 4—5-членные, обычно собранные в цимозные соцветия. Чашечка более или менее редуцирована. Гинецей из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, иногда более или менее сросшаяся с диском. Плод — верхняя синкарпная ягода (ува), сочная или почти сухая. В. — однодомные или двудомные растения, произрастающие главным образом в тропических и субтропических областях. В семействе около 12 родов и 700 видов. Самый крупный род — Cissus (более 350 видов). Наибольшее экономическое значение имеет род Vitis — Виноград; несколько дикорастущих его видов встречается в СССР. На Дальнем Востоке произрастают 4 вида рода виноградовник (Ampelopsis) и один вид рода девичий виноград (Parthenocissus); 2 американских вида этого рода широко распространены в культуре.

Семейство крушиновые (Rhamnaceae)

        Распространены крушиновые на всех континентах, от тропиков до полярного круга, но наибольшее разнообразие их родов приходится на тропики и субтропики Старого и Нового Света.

        В семействе насчитывается 60 родов и свыше 900 видов.

        Семейство крушиновых почти исключительно древесные растения с огромным разнообразием форм — от мелких стелющихся и подушковидных кустарничков до крупных деревьев и лиан. И только один небольшой тропический южноамериканский род круменария (Crumenaria) представлен однолетними травами.

        Листья крушиновых простые, цельные, зубчатые или цельнокрайние, с параллельно- или дуговидно-перистым жилкованием, но у некоторых родов с пальчатым, с 3, реже 5 базальными жилками. Величина листьев очень различна — от 2,5 мм до 30 см у ампелозизифуса (Ampeloziziphus). Но преобладают мелкие и средней величины листья. У ксерофитных коллетиевых (Colletieae, табл. 43) листья развиваются только на молодых побегах и быстро опадают или листья вообще не развиваются и функцию листьев выполняют голые, зеленые, часто уплощенные короткие побеги. Для южноафриканских и австралийских кустарников из трибы жостеровых характерны эрикоидные листья — мелкие, узкие, часто кожистые и с завернутыми краями, и сильно развитое опушение на листьях, молодых побегах, цветках и соцветиях. Для этой группы, родов характерны также звездчатые и кустистые волоски. У капского вида филики пушистой (Phylica pubescens) цветки и прицветники настолько густо покрыты длинными волосками, что соцветие напоминают пушистые султаны.

        Листья могут быть и опадающими, и вечнозелеными даже у видов одного рода. Листорасположение супротивное или очередное: у коллетиевых и листья, и ветви всегда накрест супротивные, у вентилаговых (Ventilagineae) и гоуаниевых (Gouanieae) они всегда очередные, а у жостеровых (Rhamneae) и зизифовых (Zizipheae) могут быть и супротивными, и очередными, иногда даже в пределах одного и того же рода. У жостеровых листья всегда (за исключением одного рода филика) с прилистниками, мелкими и свободными, редко срастающимися попарно.

        Очень многие виды вооружены колючками и парными шипами, и те и другие — превращенные верхушечные, пазушные или придаточные побеги. Очень крепкие и острые парные шипы при основании листьев — особенность видов держидерева (Paliurus) и зизифуса (Ziziphus). Эти растения чрезвычайно цепки, т. е. один из пары шипов загнут книзу, а другой направлен косо вверх. Отсюда и возникло название рода — держидерево; из зарослей этого ксерофильного кустарника трудно выбраться невредимым. Коллетиевым, трибе южноамериканских ксерофильных кустарников, свойственны накрест расположенные крепкие колючки и растения, большей частью слабо облиственные или совсем безлистные, голые, имеют весьма своеобразный облик (рис. 177). Эти и подобные им виды жостеровых широко использует местное население для создания живых изгородей, абсолютно непроходимых для скота. Сильное развитие колючек и шипов связано с приспособлением к сухости: все колючие жостеровые — ксерофиты. У коллетиевых и у некоторых родов из других триб листья развиваются только на молодых растениях и на молодых побегах, зато сами побеги зеленые, ассимилирующие — этим во много раз сокращается испаряющая поверхность. У некоторых видов из единственного в семействе травянистого рода круменария листья вообще не развиваются, а стебли и ветви напоминают камыш. Цветки у таких растений появляются прямо на голых ветвях и стеблях (табл. 43).

        В родах зизифус, берхемия (Berchemia), вентилаго (Ventilago), смитея (Smythea) есть лазящие и вьющиеся лианы, иногда очень крупные, достигающие в длину 30 м, а среди родов трибы гоуаниевых — лианы, цепляющиеся с помощью усиков. Усики эти аналогичны по происхождению таковым у семейства виноградовых — из трансформированных соцветий, и это подчеркивает близкое родство семейств крушиновых и виноградовых. Особенно большое сходство с виноградовыми, в том числе и габитуальное, наблюдается у представителей трибы гоуаниевых, но листья у них всегда цельные, а плоды сухие, крылатые.

        Цветки у крушиновых мелкие и большей частью малозаметные, невзрачные, желто-зеленые или беловатые, в небольших пазушных полузонтиках, щитках или пучках, редко одиночные. Только у североамериканского рода цеанотус (Ceanothus) цветки синие, розовые или белые и собраны в крупные, конечные, кистевидно-метельчатые, красивые соцветия, и поэтому многие виды его введены в культуру, из них выведены многочисленные садовые разновидности и сорта, и они широко распространены как декоративные кустарники не только в Северной Америке, но и в Европе и других странах. Цветки актиноморфные, 5-, реже 4-членные, обоеполые, реже полигамные или двудомные, как, например, у жостера слабительного (R. cathartica). Тычинки всегда противостоят лепесткам, которые имеют ложковидную форму и, по крайней мере вначале, охватывают тычинки (см. рис. 177). Редко у однополых цветков лепестки редуцированы или совсем отсутствуют. Цветоложе обычно хорошо развито.

        Завязь бывает и верхней, и нижней, и полунижней, свободной или сросшейся с цветоложем, при этом всегда имеется нектарный диск, выстилающий цветоложе или покрывающий завязь; крушиновые — насекомоопыляемые растения. Завязь 3- или 2-гнездная, редко 4-гнездная (у некоторых видов жостера) или одногнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде; соответственно столбик с простым или 3-раздельным рыльцем.

        Плод у крушиновых большей частью сухой, распадающийся на 2—3 растрескивающихся или замкнутых ореха, или цельный, нераспадающийся, или же сочный, ягодовидный со свободно лежащими в мякоти семенами, или костянковидный с каменистой 1—3-семянной косточкой. Сухие плоды могут иметь крыловидные придатки в виде языковидного верхушечного крыла или продольных (комиссуральны) ребер-крыльев. Семена с крупными семядолями, слабо развитым эндоспермом или без него. Оригинален плод у держидерева (Paliurus): сухая кубаревидная костянка опоясана широким и тонким сплошным дисковидным крылом и подвешена в центре на тонкой плодоножке (см. рис. 177). Такие и другой формы крылатые плоды, естественно, приспособлены для рассеивания ветром. Сочные плоды крушиновых распространяются чаще всего птицами — их косточки невредимыми проходят через кишечник животного. Наиболее крупные сочные костянки у двух видов зизифуса — зизифуса мавританского (Z. mauritiana) и зизифуса настоящего, или унаби (Z. jujuba). Они очень сладкие, съедобные, и виды эти окультурены. Своеобразно приспособление для распространения плодов у конфетного дерева (Hovenia dulcis): перед созреванием плодов их плодоножки сильно утолщаются, становятся сочными, мясистыми, окрашиваются в желтый или оранжевый цвет и легко отламываются вместе с сухим плодом (рис. 178). Ярко окрашенные и сахаристые плодоножки привлекают птиц и мелких лазящих животных и вместе с плодами разносятся ими. Они очень сладкие и душистые, съедобные, их едят в свежем и вяленом виде в Японии, Китае, Корее, Индии и странах Юго-Восточной Азии, где конфетное дерево широко распространено в культуре. Само дерево очень декоративно и культивируется как орнаментальное растение в парках и уличных посадках.

        Сухие нераскрывающиеся плоды многих крушиновых легкие, плавучие и распространяются водой. Некоторые растрескивающиеся плоды механически, с силой выбрасывают семена, внезапно вскрываясь при высыхании перикарпия еще на самом растении, как, например, у колубрины (Colubrina).

        По устройству плода и отчасти особенностям вегетативных органов семейство крушиновых довольно естественно разделяется на 5 триб. Самая крупная из триб, охватывающая более половины всех известных видов (около 560) и 24 рода, наименее специализированная — это собственно крушиновые, или жостеровые. Она имеет ареал, почти совпадающий с ареалом всего семейства, исключая внетропическую Южную Америку. Особенно обильно эта триба представлена в Юго-Восточной Азии, Северной Америке (Западной), Австралии и Капской области Африки. Виды этой трибы отличаются бескрылыми, мягкостенными косточками (кожистыми или перепончатыми), сухими распадающимися или сочными ягодовидными плодами. Типичным и самым крупным родом ее является жостер (Rhamnus, до 150 видов) с огромным ареалом. К жостеру очень близок род крушина (Frangula), насчитывающий около 50 видов.

        Вторая крупная триба с 230 видами и 20 родами — зизифовые (Zizipheae). Они распространены также очень широко. Особенно богаты зизифовыми Южная и Юго-Восточная Азия. Представителям этой трибы присущи плоды с каменистой, 1— 4-гнездной косточкой, сочные или сухие.

        Три другие трибы гораздо более малочисленные и с менее широким распространением.

        В трибе гоуаниевых (Gouanieae), ограниченной узкой полосой тропиков, 82 вида и 5 родов. Это обычно лазящие с помощью усиков лианы с трехкрылыми (реже 2- или 4) сухими плодами.

        Триба вентилаговых (Ventilagineae) содержит всего 2 рода с 47 видами. Распространена в палеотропическом царстве от Западной Африки до Филиппин и в Восточной Австралии. Отличается сухими нераскрывающимися плодами с узким верхушечным крылом.

        И, наконец, самая своеобразная триба — коллетиевые (Colletieae), насчитывающая 7 родов и 39 видов. Это страшно колючие, жесткие, ксерофильные кустарники с накрест супротивными, часто зелеными ветвями и мелкими, быстро опадающими листьями, сухими или даже, каменистыми плодами без придатков. Только этой трибе свойственны сериальные побеги. Распространены преимущественно во внетропической Южной Америке, Юго-Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.

        Крушиновые обычно не играют выдающейся роли в сложении растительного покрова. Это преимущественно обитатели опушек и нижних ярусов светлых лесов, прибрежных зарослей и галерейных лесов, ксерофитных редколесий и кустарниковых зарослей — австралийского скрэба и африканского буша, южноамериканской эспинали, средиземноморских маквиса и шибляка, калифорнийской чапарали. В последних они нередко являются важнейшими компонентами и даже эдификаторами. Так, держидерево колючее (Paliurus spinachristi) нередко образует чистые непроходимые заросли (на Кавказе также входит в состав шибляка). Такую же роль играют в Средней Азии и Закавказье унаби и другие виды этого рода в странах Средиземноморья. Жостер вечнозеленый (Rhamnus alaternus) — непременный и определяющий элемент маквиса, а его американский двойник жостер шафранный (R. crocea) — калифорнийской чапарали. Подобные позиции занимают виды коллетии и близких родов в андской эспинали, виды филики, спиридиума (Spyridium), помадерриса (Pomaderris) и других родов в южноафриканском буше и австралийском скрэбе.

        Экономическое значение крушиновых невелико. Из числа полезных растений этого семейства следует прежде всего назвать зизифус. Два вида этого рода —- зизифус настоящий (Z. jujuba) и зизифус мавританский (Z. mauritiana) —имеют довольно крупные сочные костянки, с очень сладкой, вкусной и питательной мякотью. Они давно введены к культуру и широко распространены в странах Средиземноморья и Восточной Азии. Известно около 400 сортов, выведенных из этих видов, и плоды их, очень разнообразные по форме, окраске, содержанию сахара, вкусовым особенностям, используются в свежем и сухом виде.

        До появления и распространения анилиновых красок многие виды жостера и некоторые виды крушины широко применялись как превосходные натуральные стойкие красители в текстильной, бумажной и кожевенной мануфактуре, а также в живописи. Сушеные плоды различных местных видов жостера пользовались большим спросом и были предметом международной торговли. Особенной славой пользовалась китайская зелень, или локао — краска, получаемая из коры двух восточноазиатских видов — жостера полезного (R. utilis) и жостера шаровидного (R. globosa), которую применяли для окраски шелковых тканей. Многие виды крушиновых доставляют очень красивую и прочную поделочную древесину (для мебели, мелких столярных, товарных и резных изделий). В частности, древесина жостера слабительного имеет очень красивый, лимонно-желтый цвет и структуру и известна как волосное дерево в столярном производстве, а конфетное дерево дает ценную древесину для музыкальных инструментов и мебели.

4. Ольха серая и ольха черная

Ольха черная, или клейкая (A. glutinosa) - мощное дерево до 30 м высотой и свыше 1 м в диаметре. Кора молодых деревьев коричневая; старых (ольха живет 200-300 лет) - почти черная, с неглубокими трещинами. Молодые побеги трехгранные, крас-новато-бурые, клейкие. Почки крупные, тупые, обратнояйцевид-ные, на ножке. Листья 4-9 см длиной, на длинном черешке, округло-обратнояйцевидные, с выемчатой или закругленной вер-шинкой и ширококлиновидным основанием, цельнокрайние или городчато-зубчатые (рис. 32), темно-зеленые, с блеском, снизу с буроватым опушением в углах жилок. При распускании листья клейкие, осенью опадают зелеными или почерневшими. Сережки с тычиночными и пестичными цветками располага-ются по нескольку штук на концах побегов прошлого года. Тычи-ночные цветки мелкие, сидят по 3 в пазухе прицветковой чешуй-ки; каждый цветок состоит из четырехраздельного околоцветника и 4 тычинок. Пестичные цветки красноватые, расположены по 2 под прицветковыми чешуйками. После отцветания мужские се-режки быстро опадают, женские - растут, постепенно превра-щаясь в деревянистое соплодие (ольховые шишки), вначале зе-леное, а к созреванию плодов темно-бурое, яйцевидно-шаровид-ное, около 20 мм длиной. Плоды выпадают из ольховых шише-чек в течение зимы и весной. Они мелкие (до 2 мм длиной, масса 1000 шт. около 1 г), красно-бурые, с узенькими крыловидными выростами. Разносятся ветром по воздуху и снежному насту, но главным образом водой после таяния снега. Растет ольха быстро, в возраст возмужалости вступает с 10-15 лет, размножается семенами, хорошо возобновляется порослью от пня. Ольха имеет обширный ареал (см. приложение 2), охватываю-щий европейскую часть СССР (кроме северных районов и край-него юга), Крым, Кавказ, юг Западной Сибири и Северный Казах-стан, но нигде не образует значительных лесов. Растет на плодо-родных почвах с проточным избыточным увлажнением. Чаще образует чистые древостои на так называемых черноольховых трясинах, но может также расти совместно с елью европейской, березой пушистой, осиной, липой мелколистной, дубом череш-чатым. Ольха светолюбива и довольно теплолюбива. В север-ной части своего ареала нередко страдает от морозов. Как лесообразователь о. черная имеет большое водорегулирующее и почвоулучшающее значение. Древесина ее имеет широ-кое хозяйственное применение, но особенно ценится при создании гидротехнических сооружений. Кору используют как дубитель,ольховые шишки - в медицине, молодые побеги - на корм ов-цам и коровам. ^ Ольха бородатая (A. barbata) - вид, близкий к предыдущему. Образует леса в нижнем и среднем поясах гор вдоль рек и ручьев и в заболоченных низинах Кавказа, особенно в Колхидской низменности. Растет быстро, достигает 30 м высотой. ^ Ольха серая, или седая (A. incana) - дерево 15-20 м высотой, часто растущее кустовидно. Распространена в лесной части ев-ропейской территории СССР, заходит в Западную Сибирь; ме-стами - в лесотундру и лесостепь. Кора серая, гладкая; побеги и почки с серым опушением. Листья до 10 см длиной и 4 см шири-ной, овальные или яйцевидные, с заостренной верхушкой, по краю двоякопильчатые, сверху тускло-зеленые, снизу серые от опушения (рис. 32). Зацветает о. серая обычно на несколько дней раньше черной, одновременно с лещиной обыкновенной. Начало их пыления яв-ляется фенологическим индикатором наступления подсезона ожив-ления весны. Плоды созревают осенью, они буроватые с перепон-чатым краем (редуцированным крылышком), масса 1000 шт. 0,7 г. Зрелые ольховые шишки деревянистые, бурые, яйцевидные, около 10 мм длиной. Раскрываются обычно уже осенью. Ольха серая хорошо возобновляется семенным путем, по-рослью от пня, образует корневые отпрыски, благодаря которым способствует закреплению почвы. Живет 50-60 лет, но иногда и свыше 150 лет. Растет очень быстро, особенно до 20 лет, легко заселяет вырубки, пожарища, заброшенные пашни и луга. Своим поселением на вырубках может препятствовать естественному возобновлению более ценных хвойных и лиственных лесообразо-вателей. Имеет большое значение как почвоулучшающая порода, так как благодаря симбиозу корней с азотофиксирующими бакте-риями способствует накоплению в почве азота. Заслуживает ис-пользования в озеленении оригинальный культивар о. серой с пе-ристо-рассеченными листьями - A. incana 'Laciniata', который может размножаться корневыми отпрысками, устойчив в условиях городской среды.

Билет 24

5. Фитоценоз

 Фитоценоз – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику, видовому составу, строению и структуре, относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания, и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.

Фитоценоз является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

  Фитоценоз является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:

1. Он определяет границы биогеоценоза.

2. Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95–98% всей биомассы планеты Земля.

Свойства фитоценоза:

1. Континуум – свойство растительных сообществ (Фитоценозов) постепенно переходить друг в друга (сменять друг друга во времени и пространстве).

2. Фитоценоз является материальной системой.

3. Фитоценоз – динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве.

4. Фитоценоз – сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность.

5. Фитоценозу присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo – появляться, выходить) – степень несводимости свойств сложной системы (фитоценоза) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный итоценоз). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых фитоценозов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается.

6. Фитоценозам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды.

7. Фитоценозам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный фитоценоз.

Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.

Растительность – совокупность растительных сообществ (Ф.ов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.

Растительный покров (растительный мир) – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.

Таким образом, фитоценоз – форма совместного существования растений на определенной территории или акватории. Содержанием этой формы являются сложные биоценотические взаимоотношения, которые связывают между собой все компоненты фитоценоза (в широком смысле, биоценоза) в единую, развивающуюся в пространстве и во времени, саморегулирующуюся систему, все звенья которой воздействуют друг на друга и в значительной мере друг друга обусловливают.

О динамике фитоценозов

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.

а) суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

б) сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно.

Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

в) погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

г) возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы. Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).

Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

д) "возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте. Такова маакиево-диморфантовая волжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП "Горнотаежный". В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.

Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов. Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.

Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.

е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза.

Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.

2. род можжевельник Род можжевельник (Juniperus), как правило, представлен небольшими вечнозелеными деревьями (высотой до 10—12 м, реже до 20— 30 м) или кустарниками, иногда стелющимися. Для рода характерно, что листья у всех молодых растений игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными, или чешуйчатыми. Игловидные листья колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие. Чешуйчатые листья мелкие, прижатые к побегам, попарно супротивные или, реже, в трехчленных мутовках Можжевельники — двудомные, реже однодомные растения. Их микроспорофиллы собраны в мелкие овальные микростробилы, которые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев на прошлогодних побегах или на концах боковых веточек. На своей верхней части микроспорофиллы несут по 2—6 продолговатых микроспорапгиев. В таком состоянии микростробилы зимуют. С наступлением весны микроспорангии созревают и в один из теплых солнечных дней открываются, рассеивая по ветру облачка легчайшей пыльцы.

        Мегастробилы закладываются осенью на пазушных укороченных побегах. В это время они так малы, что почти неотличимы от вегетативных почек. Следующей весной мегастробилы развиваются очень быстро. Они состоят из 3—8 перекрестно или в мутовках по три расположенных чешуи, над которыми возвышаются 1—3 бутылковидных семяпочки с микроскопическим отверстием наверху. В период опыления из этого отверстия выступает капелька клейкой жидкости, которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки.

        После оплодотворения семязачатков чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку (главный отличительный признак можжевельников). Шишка имеет шаровидную или несколько удлиненную форму и в зрелом состоянии выглядит как ягодоподобное образование, которое в обиходе называют шишкоягодой или даже можжевеловой ягодой   Шишки можжевельников созревают либо в первый год, либо на второй или даже на третий год после опыления. Уже к концу первого года шишки достигают своих окончательных размеров, но все еще остаются зелеными. К концу лета второго года они становятся мягкими, сине-черными или темно-бордовыми с сизоватым восковым налетом. Обычно на одной и той же особи можжевельника зеленые шишки первого года соседствуют со зрелыми двулетними.

        В зависимости от вида можжевельника в шишке может быть от 1 до 12 семян. Созревание семян заканчивается к осени второго года. Зрелые семена коричневые, твердые, легко отделяющиеся от смолистой мякоти шишки.

        Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени. Пока семена не освободятся от мякоти шишек, они не прорастают, но длительное время остаются жизнеспособными. Наилучший урожай шишек с большим процентом доброкачественных семян получается со средневозрастных деревьев. Массовое образование шишек устанавливается примерно к столетнему возрасту.

        Основными агентами расселения можжевельников являются различные виды животных. За их сладкими сочными питательными шишками охотятся и пернатые, и четвероногие обитатели можжевеловых редколесий. Это постоянный и любимый корм многих птиц, особенно в голодное зимнее время. Семена можжевельников покрыты прочной и крепкой оболочкой, надежно защищающей зародыш внутри семени. Проглоченное птицей или зверем семя беспрепятственно проходит сквозь их пищеварительный тракт, оставаясь неповрежденным, способным к прорастанию.

        Молодые игловидные листья можжевельников сохраняются на растении до 8—10 лет. Позже они сменяются более короткими, но такими же игловидными листьями. У взрослых особей можжевельников из подрода можжевельник листья на всю жизнь так и остаются игловидными.