3. Виды дуба

Дуб черешчатый, или летний (Q. robur) - мощное красивое дерево с широкопирамидальной или шатровидной кроной, креп-кими сучьями и могучим стволом. Обычно живет 400-500 лет, достигая свыше 40 м высоты и 1 -1,5 (4) м в диаметре ствола. В насаждениях стволы полнодревесны и высоко очищаются от сучьев. При редком или одиночном стоянии крона широкая, рас-кидистая, часто низкоопущенная с далеко (на 15-25 м) уходя-щими в сторону толстыми искривленными сучьями. Кора толстая (у старых деревьев до 10 см), в коротких продольных трещинах,темно-серая. До 20-летнего возраста кора обычно остается глад-кой, лоснящейся и называется зеркальной. Однолетние побеги слегка пятигранные, зеленовато-красно-ватые со светлыми чечевичками. Почки яйцевидные, темнее по-бегов, многочешуйчатые, боковые скучены у конца побега, завер-шающегося в центре терминальной ростовой почкой. Листья ежегодно опадающие, перисто-лопастные, 7-15 (30) см длиной, с 5-7 парами боковых округлых лопастей и более крупной, тоже округлой конечной лопастью. Основание листа сужено в корот-кий (до 8 мм) черешок или сердцевидное, нередко с 2 ушками. Рас-пускающиеся листья часто красноватые или желтоватые, мягкие, но к середине лета они становятся кожистыми, плотными, с верх-ней стороны темно-зелеными, блестящими, с нижней - матовыми и более светлыми; иногда усеяны короткими волосками или имеют у основания жилок бородки. Осенью желтеют или буреют, опа-дая, образуют рыхлый слой подстилки; из-за наличия танинов листья разлагаются медленно. Цветет дуб вскоре после распускания листьев. В период цве-тения хорошо заметны многочисленные свисающие длинные се-режки с желтоватыми тычинками (рис. 28). Пестичные цветки мелкие и малозаметные. Они расположены в пазухах молодых, верхних на растущем побеге листьев. Обычно цветки собраны по 2-3 (5) на хорошо заметных цветоножках; каждый цветок заклю-чен в прицветковую обертку, над которой выступает трехлопаст-ное красноватое рыльце. В течение длительного времени форми-рующиеся желуди почти полностью скрыты в прицветковой оберт-ке - будущей плюске. Но примерно за 1,5 месяца до созревания темп роста желудей заметно возрастает, и они все больше вы-ступают из плюски. Созревают желуди в среднем через 3,5 ме-сяца после цветения и быстро опадают. Зрелый желудь на '/з- 1/4 погружен в блюдцевидную плюску, прикрепленную к побегу плодоножкой 3-8 см длиной; плюска до 20 мм в диаметре, состоит из сросшихся овальных чешуек с выступающими вершинками, буровато-серая, с сизоватым пуш-ком. Желуди от 15 до 36 мм длиной, 11 -12 мм в диаметре, удли-ненно-яйцевидные или цилиндрические, с шипиком на вершине, покрыты тонкой деревенеющей кожурой, светло-коричневые или буровато-желтые, гладкие, блестящие, с хорошо выраженными продольными зеленоватыми или темными полосками. Средняя масса 1000 желудей 3 кг, с колебаниями от 2 до 5 кг. Первые опа-дающие желуди обычно повреждены вредителями. Размножается дуб семенами. В первые годы жизни он растет довольно медленно и часто кустится. Однако при подгоне, когда дубки имеют боковое затенение и хорошо освещенную верхнюю часть кроны, рост оказывается значительно более энергичным, и к 10 годам растения достигают высоты 2-4 м. Часто, особенно в молодом возрасте, дуб дает 1, 2 и даже 3 генерации повторно растущих (так называемых «Ивановых») побегов, в способности к образованию которых проявляется генетическая связь биоло-гического ритма д. черешчатого с ритмикой его тропических пред-ков, характеризующихся многоциклическим ростом. С 10-15 до 60-80 лет дуб растет в высоту быстро, позже энергия роста не-сколько падает, а с 150-200 лет прирост сосредоточивается на утолщении ствола и увеличении кроны. Начиная со 100-150 лет дуб ежегодно сбрасывает в конце лета часть ветвей с облиствен-ными побегами, регулируя тем самым объем кроны. Дуб образует мощную глубокую стержневую корневую систе-му, проникающую вглубь до 5 м и более на песчаных, супесчаных суглинистых свежих почвах. На почвах повышенного грунтового увлажнения корневая система становится поверхностной. На почвах с большим содержанием камней дуб образует якорную корневую систему, на подзолах с горизонтом ортшейна корни сте-лются по его поверхности. Мощная корневая система обеспечивает высокую ветроустой-чивость дуба. При росте на свободе дуб начинает плодоносить с 10-20 лет (в отдельных случаях даже с 2-3 лет), в насаждениях - с 40-60 лет, плодоносит до глубокой старости. В лучших условиях местопроизрастания урожайные годы наступают через 2-3 (1) года, в наименее благоприятных - через 10 лет и более. Хотя дуб - дерево однодомное, у него встречаются типичные мужские экземпляры, равно как биотипы с более устойчивым и обильным плодоношением. Дуб хорошо возобновляется порослью от пня, и даже в воз-расте 150 лет около 70 % пней способны образовывать поросле-вые побеги. Деревья порослевого происхождения менее долговеч-ны, чем семенного, но плодоносить начинают раньше. Дуб занимает обширный ареал. На территории СССР его се-верная граница проходит от побережья Финского залива южнее Выборга, далее идет южнее Приозерска, огибает с юга Ладожское озеро, отсюда направляется через Вологду, Киров, южнее к Ура-лу, где, не переходя его, захватывает Заволжье до р. Урала, за-тем вдоль р. Волги спускается к Волгограду, несколько южнее круто поворачивает на запад и через низовья рек Дона и Днепра уходит в Молдавию. Дуб черешчатый также произрастает в Кар-патах, Крыму и на Кавказе (см. приложение 2). Такое распрост-ранение дуба указывает на то, что он является деревом умеренного климата. Взрослые особи довольно зимостойки и способны перено-сить без повреждений зимние морозы до - 30 °С и ниже. Молодые деревья значительно чаще и сильнее повреждаются морозами. По реакции на климатические условия существенно разли-чаются две фенологические разновидности дуба: ранораспускаю-щаяся, или д. черешчатый ранний - «летняк» (Q. robur var.praecox) и позднораспускающаяся - д. черешчатый поздний -«зимняк» (Q. robur var. tardiflora). Дуб поздний распускается и цветет в среднем на 2 недели поз-же д. раннего. Вегетацию он завершает также позже и нередко зимует с неопавшими отмершими, бурыми листьями. В сравне-нии с д. ранним поздний реже и слабее повреждается поздними весенними заморозками, что на значительной части ареала обес-печивает его лучшие рост и плодоношение. У д. раннего молодые побеги и цветки весной чаще повреждаются заморозками, но в целом эта фенологическая разновидность более зимостойка. В северной части ареала дуба наибольшей зимостойкостью и заморозкоустойчивостью, лучшими показателями роста и плодо-ношения характеризуется фенологическая форма, промежуточная между типичной ранней и поздней. Ранний дуб здесь обычно стра-дает от весенних заморозков, поздний же чаще и сильнее повреж-дается зимними морозами и, кроме того, у этой фенологической разновидности систематически не вызревают желуди. Поэтому как в естественных насаждениях, так и в культурных посадках дуба у северной границы его ареала д. ранний встречается значи-тельно реже промежуточной фенологической формы, а поздний вообще представлен единичными особями. Дуб светолюбив. Поэтому появляющийся под пологом насаж-дений дубовый самосев уже в возрасте 2-3 лет начинает испы-тывать световое голодание, прекращает рост, превращается в так называемые «торчки», а затем в массе гибнет. Выросшие в насаж-дениях взрослые деревья при их осветлении обычно образуют на стволах многочисленные порослевые побеги - волчки, что неред-ко ведет к суховершинности и отмиранию кроны. Дуб очень требователен к плодородию почвы - он типичный эутроф. Наиболее производительные древостои с запасом древе-сины в 800 м³/га и более он образует только на плодородных поч-вах нормального увлажнения: на хорошо аэрированных серых лесных суглинках, деградированных черноземах и на буроземах в горах, а также на аллювиальных почвах в поймах крупных рек, где он сосредоточивается на возвышенных грядах. Так как ареал дуба характеризуется большим разнообразием лесорастительных условий, его популяции экологически весьма разнородны и дуб образует целый ряд экотипов - климатипов и эдафотипов. Дуб черешчатый - основной образователь широколиственных и хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и За-падной Европы. В своем ареале он образует как чистые дубравы, так может произрастать совместно со многими древесными поро-дами. В подзоне южной тайги дуб преимущественно растет по поймам рек, нередко с ольхой черной и разными видами ивы. Юж-нее по водоразделам он образует смешанные леса с елью евро-пейской, а восточнее - с елью сибирской, пихтой сибирской и лиственницей сибирской; еще южнее - создает полосу широколист-венных лесов со своим господством, а по южной границе ареала образует небольшие урочища по оврагам, балкам и в поймах рек. На большей части ареала к дубу обычно примешаны сосна обыкновенная, осина, береза повислая, липа мелколистная, ясень обыкновенный, клен остролистный, ильмовые. В степной зоне дуб образует низкопроизводительные редкостойные дубняки с яру-сом из терна, скумпии и вишни кустарниковой. На солодях и де-градированных солонцах встречаются низкоствольные дубняки с участием кленов полевого и татарского, вяза граболистного и груши обыкновенной. Хозяйственное значение д. черешчатого исключительно вели-ко. Особую ценность представляет его кольцепоровая, тяжелая и прочная древесина со светло- или темно-бурым ядром и узкой свет-лой заболонью. Спрос на нее практически неограничен. В мебель-ной промышленности высоко ценится древесина дуба, пролежав-шая на дне лесных рек и известная под названием черного море-ного дуба. В дубовой коре содержатся дубильные вещества, ши-роко применяемые для дубления кож, желуди идут на корм свинь-ям и используются для изготовления суррогата кофе. Дуб явля-ется главной древесной породой в степном и полезащитном лесо-разведении, в смешанных широколиственных лесах и в лесостепи он широко используется для создания лесных культур. Дуб довольно устойчив в условиях промышленной среды и издавна ценится в озеленении (солитерные посадки, аллеи, крупные парковые и лесопарковые массивы). Весьма декоративен его узкопирамидальный культивар Q. robur 'Fastigiata', применяемый в озеленении в западных и южных районах европейской ча-сти СССР. ^ Дуб скальный (Q. petraea) естественно растет в западных районах СССР от Калининградской области до Молдавии, в Кар-патах, в горном Крыму и на Кавказе. Крупное дерево 20-30 (40) м высотой, в диаметре свыше 1 м. Ствол стройный, с тонкими нап-равленными вверх ветвями и тонкой, светло-серой, мелкопродоль-но-трещиноватой корой. Почки заостренные, листья 8-10 см дли-ной, длинночерешчатые, глубоколопастные с быстропадающими прилистниками (рис. 29). Начинает и заканчивает вегетацию обычно позже д. черешчатого, а отмершие листья сохраняет в кро-нах до весны. Поэтому д. скальный часто называют зимним. Его также именуют д. сидячецветным, так как пестичные цветки при-крепляются к побегам очень короткими цветоножками, а желуди сидят на столь же коротких плодоножках, часто почти незаметных. Желуди бочковидно-эллипсоидальные, нередко сидят на побегах кучно, по цвету и размерам сходны с желудями д. черешчатого. Дуб скальный хорошо возобновляется порослью от пня, но водяных и «Ивановых» побегов почти не образует. По долговеч-ности сходен с д. черешчатым, но менее светолюбив, более теплолюбив и менее зимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. Хозяйственное использование такое же, как д. черешчатого. В районах контактов с д. черешчатым д. скаль-ный образует гибриды с варьирующимися морфологическими признаками, сочетающими в себе биологические и экологические особенности исходных видов. ^ Дуб Гартвиса, или армянский (Q. hartwissiana) -листопад-ное дерево свыше 30 м высотой, растущее в лесах западной части Кавказа. Листья с многочисленными мелкими лопастями (9-12 пар) или крупными зубцами, сидят на черешке длиной 2-4 см. Желуди цилиндрические, на длинных плодоножках. Дерево срав-нительно теневыносливое, очень требовательное к влажности воз-духа и плодородию почвы, теплолюбивое и малозимостойкое. Для своего региона - важная древесная порода. ^ Дуб грузинский (Q. iberica) близок к д. скальному, иногда рас-сматривается в качестве его подвида (Меницкий Ю. Л., 1971). Листья коротколопастные с параллельными боковыми жилками. Образует обширные леса на Кавказе, доходя на север до Новорос-сийска. Имеет большое горно-защитное, водорегулирующее и ле-сопромышленное значение. ^ Дуб пушистый (Q. pubescens) -листопадное дерево 8-10 м высотой, нередко кустообразное. Распространен в Молдавии, в горном Крыму и на Кавказе. Растет на сухих, преимущественно южных склонах, на шиферной или глинистой почве с большим со-держанием извести. Очень свето- и теплолюбив, засухоустой чив и незимостоек. Характерен войлочным опушением побегов, почек, листьев и плюсок желудей. Листья по форме схожи с листь-ями д. скального, но мельче (5-10 см длиной), на коротком (5-20 мм) опушенном черешке, очень жесткие. Плюска сидячая, же-луди узкие, заключены в плюску почти наполовину. Леса и заросли д. пушистого выполняют чрезвычайно важ-ные горно-мелиоративные, почвозащитные и водоохранные функции. ^ Дуб каштанолистный (Q. castaneifolia) - мощное листопад-ное дерево 40-45 м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Листья крупные, ланцетные с треугольными острыми зубцами и сохра-няющимися прилистниками. Желуди 25-35 мм длиной, масса 1000 шт. до 7 кг, созревают на второй год. Один из важнейших лесообразователей Восточного Закавказья (Ленкорань), где об-разует чистые древостои или растет в смеси с дзельквой, парротией, грабом. Свето- и теплолюбив, незимостоек, среднетребователен к плодородию и влажности почвы. Отличается ценнной древесиной и высокой декоративностью. Из-за весьма ограниченного ареала занесен в «Красную книгу СССР». ^ Дуб крупнопыльниковый (Q. macranthera) - листопадное де-рево около 20 м высотой и до 0,8 м в диаметре ствола. Листья плотные, крупнозубчатые или лопастные (с 8-12 короткими лопастями), черешок до 15 мм. Тычиночные цветки с глубоко-раздельным околоцветником и крупными пыльниками; пестичные цветки с прямыми удлиненными столбиками. Цветет позже позд-нораспускающейся разновидности д. черешчатого. Желуди яйце-видные, до 20 мм длиной, почти наполовину скрыты в сидячей плюске, созревают в год цветения. Побеги, листья, плюски и фор-мирующиеся желуди густовойлочно опушены. Образует леса на южных склонах гор, главным образом в во-сточной части Кавказа. Отличается ценной древесиной, использу-ется в озеленении. Очень светолюбив, сравнительно зимостоек, засухоустойчив, нетребователен к плодородию почвы. ^ Дуб монгольский (Q. mongolica) -листопадное дерево от 10 до 25 м высотой и 1 -1,5 м в диаметре ствола. Доживает до 300 лет. Один из основных лесообразователей на равнинах и в ниж-ней части гор юго-восточного Забайкалья и Дальнего Востока, где замещает д. скальный. В северной части ареала образует низкоствольные и малопроизводительные древостои. Листья от 10 до 20 см длиной, продолговато-обратнояйцевидные, с 7-13 па-рами мелких тупозаостренных лопастей, плотные, голые, на очень коротком (до 4 мм) черешке. Желуди продолговато-яйцевидные, 15-20 мм длиной, наполовину или на треть погружены в плюску (рис. 29), созревают в год цветения. Растет медленно, особенно в молодости. Образует мощную корневую систему, хорошо возобновляется порослью от пня. Тя-готеет к сухим суглинистым почвам, но встречается и на каменистых участках; по светолюбию несколько уступает д. черешчато-му, в своем ареале вполне зимостоек, однако при интродукции на северо-запад РСФСР систематически сильно повреждается как зимними морозами, так и весенними заморозками. Древесина ценная, плотная, но ее качество часто ухудшается из-за корявости стволов и наличия морозобойных трещин. В коре содержатся танины. В естественном ареале имеет большое лесо-образующее и хозяйственное значение. ^ Дуб красный (Q. rubra) -листопадное дерево до 30 (50) м высотой и 60-90 (150) см в диаметре с широкояйцевидной кро-ной и мелкотрещиноватой темно-бурой корой. Побеги блестящие, коричневые; почки острые, веретенообразные, листья 12-22 см длиной и 10-18 см шириной с 7-11 крупными острыми лопастя-ми и клиновидным основанием, сидят на черешке до 5 см дли-ной (рис. 29), плотные, сверху темно-зеленые, снизу светлее, при распускании весной сморщенные, малиново-красные. Осенью, пе-ред опадением, листья молодых деревьев становятся шарлахово-красными, на старых деревьях - буро-коричневыми. Цветет одно-временно с распусканием листьев; желуди созревают осенью второго года, располагаются по 1-2 на плодоножке на побе-гах прошлого года, а в пазухах листьев побегов текущего года в это время можно видеть шаровидные, величиной с горошину, формирующиеся желуди первого года - озими. Зрелые желуди овально-шаровидные, 15-30 мм длиной, с плоским светлым осно-ванием, сверху округлые с коротким шипом, светло-коричневые, блестящие. Каждый желудь сидит в узкой блюдцеобразной плюске и погружен в нее на '/₄-'/з длины. Масса 1000 желудей от 1,5 до 4,5 (6,6) кг. Плодоносит д. красный с 15-20 лет, обычно бо-лее устойчиво и обильно, чем д. черешчатый. Дерево быстрорастущее, особенно в молодости, чему в значи-тельной мере способствует ежегодное образование 2-3 генераций «Ивановых» побегов. Древесина твердая, тяжелая, с красновато-коричневым ядром и более светлой заболонью, широко исполь-зуется в различных отраслях хозяйства. Естественный ареал д. красного находится в широколиствен-ных лесах Северной Америки. В СССР его разводят преимуще-ственно в европейской части как исключительно декоративное и устойчивое в условиях городской среды парковое дерево, а в за-падных районах применяют при создании лесных культур. При искусственном разведении предпочтителен осенний посев, перед весенним посевом желуди требуют стратификации. По зимостойкости д. красный несколько уступает д. черешча-тому, к почвенным условиям сравнительно нетребователен, по вла-голюбию близок к д. черешчатому, относительно теневынослив. ^ Дуб пробковый (Q. suber) - вечнозеленое дерево до 20-22 м высотой и 2 м в диаметре. Ствол и старые ветви покрыты толстой, сверху глубокоморщинистой светлой корой - пробкой. Листья 3-5 см длиной, 1,5-3 см шириной, овальные или яйцевидно-продолговатые, по краю редкопильчатые, кожистые, сверху блестящие, темно-зеленые, снизу, как и побеги, опушены, опадают через 2-3 года. Желуди около 3 см длиной, продолго-вато-заостренные, каштаново-серые, почти на ½ заключены в опушенную плюску, созревают осенью года цветения, устой-чивое плодоношение наступает после 30 лет. Живет этот дуб до 300 лет. Дерево очень свето- и теплолюбивое, засухоустойчивое. Лучше всего растет на почвах легкого механического состава. Районы естественного произрастания находятся в Средиземно-морье. В СССР культивируется на Черноморском побережье Крыма и Кавказа как ценный пробконос и декоративное парко-вое дерево.

Билет 26

1. Воздух как экологический фактор

Воздух. Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмо-сферы) . Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляет-ся в биосфере весьма интенсивно. За год растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 общего количества этого газа. Но содержание его не убывает, что можно было бы ожидать, а поддерживается в относительном постоянстве благодаря равновесию всех составляющих биохимического круго-ворота углерода и буферной роли поверхности мирового океана. Более того, в последние десятилетия вследствие интенсивного сжи-гания топлива в промышленности содержание углекислого газа постоянно возрастает. С этим глобальным техногенным процессом многие экологи и климатологи связывают наблюдаемое в XX в. и возможное в будущем потепление климата, так как с увеличе-нием концентрации СО₂ в атмосфере температура воздуха повы-шается (явление парникового эффекта).Для дыхания растений кислорода в атмосфере достаточно. Но в почве содержание его снижается, а на сфагновых болотах корни растений уже испытывают недостаток кислорода. Газооб-разный азот высшими растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением видов, живущих в симбиозе с азотофиксирующими бактериями (растения семейств бобовые, мимозовые, цезальпиновые, лоховые, виды ольхи). В воздушных бассейнах крупных индустриальных центров может содержаться большое количество промышленных выбро-сов - сажи, сернистого ангидрида, соединений фтора, аммиака и др., а вдоль автострад воздух загрязнен выхлопными газами. Такое промышленное загрязнение окружающей среды весьма опасно для растений, так как накапливающиеся в атмосфере ток-сические вещества являются новым и притом недавно существую-щим экологическим фактором, к которому растения еще не успели выработать необходимых приспособительных свойств (адаптаций). Тем не менее, различные виды древесных растений по-разному реагируют на загазованность и задымленность воз-душного бассейна. Одни из них сравнительно дымо- и газостойкие (ель колючая, особенно серебристой формы, туя западная, лиственницы сибир-ская и Гмелина, клен татарский, сирень венгерская, различные виды липы, вяза, тополя), другие же очень чувствительны к за-грязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и даже гибнут. Это негазостойкие растения (виды пихты, ель европейская и си-бирская, сосна обыкновенная и веймутова, береза повислая, ясень обыкновенный и др.). Для озеленения промышленных городов, посадок в пригородных зонах и вдоль автомагистралей следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения, срав-нительные данные о газостойкости которых содержатся в спе-циальных эколого-дендрологических работах (Кулагин Ю. 3., 1974, 1980; Илькун Г. М., 1978; Антипов В. Г., 1979; Сергей-чик С. А. и др., 1986; Трешоу М. и др., 1988 и др.). Весьма многообразна экологическая роль ветра. Он является важнейшим фактором формирования климата, обеспечивает об-щее перемешивание газов атмосферы, воздействует на транспи-рацию растений. При поступлении сухих масс воздуха испарение может возрасти настолько, что вызывает обезвоживание тканей, усыхание листьев, цветков, незрелых плодов, а то и гибель расте-ний целиком. В районах с сильными ветрами, устойчиво дующими в одном направлении (берега морей, горы), ветер воздействует на древесные растения механически, способствует образованию флагообразных крон, неравномерному нарастанию древесины, формированию приземистых и стелющихся форм. Ветры ураган-ной силы нередко вызывают в лесах ветровал и бурелом. Но у анемофильных растений ветер является необходимым посредни-ком опыления (виды хвойных, ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня), а у анемохорных - обеспечивают распростране-ние зрелых плодов (виды вяза, липы, клена, ясеня, саксаула, березы) и семян (виды пихты, ели, лиственницы, кедра, большин-ство видов сосны, виды ивы, тополя, тамарикса, чубушника, гор-тензии, спиреи и др.).Как известно, климату присуща цикличность. Она проявляется в закономерном чередовании циклов (периодов разной длитель-ности) с повышенной и пониженной теплообеспеченностью веге-тационных сезонов, в циклической повторяемости аномально суровых или мягких зим, годов сухих и дождливых и т. д. В зна-чительной мере эти колебания климата обусловлены циклической активностью Солнца. Циклические изменения климата оказывают очень большое влияние на древесные растения и растительность. У древесных пород в разные климатические циклы существенно изменяются их прирост, урожай плодов и семян, динамика сезонного разви-тия, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды, общая долговечность. Научное направление, изучающее взаимосвязь между циклическими колебаниями климата и при-ростом древесных растений, их репродуктивной способностью и состоянием, получило название дендроклиматологии. В дендро-климатических исследованиях основное внимание уделяют вы-явлению связи между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (по диаметру) различных древесных по-род-долгожителей (виды сосны, лиственницы, дуба, арчи, сек-войи).