3. Древесные лианы

ЛИАНЫ

(от франц. Пег - связывать) растения с длинными гибкими стеблями, которые для своего роста в высоту используют опору (напр. стволы деревьев и кустарников, более прочные стебли трав, а также скалы, постройки и т. д.). Стебли лиан легкие, прочные, с длинными междоузлиями. Для них характерна способность к очень быстрому росту в длину. Древние растения, максимального развития они достигали в палеогене.

Виноград амурский

Различают древесные, кустарниковые, кустарничковые и травянистые лианы. Большинство видов лиан — автотрофные организмы, но есть также лианы-эпифиты (многие виды семейств Бромелиевые, Орхидные и др.) и паразиты (повилика).

По характеру прикрепления к опоре различают лианы вьющиеся, которые наиболее распространены (хмель, кустарниковые виды рода актинидия, древогубец, глициния, жимолость, кирказон, лимонник, луносемянник и др.) и лазающие. По способу прикрепления к опоре лазающие лианы разделяют на несколько групп: опирающиеся - закрепляются с помощью колючек, шипов и др. приспособлений (некоторые виды ротанговых пальм, роз, ежевик, дерезы, монстер и Др.); корнелазящие - закрепляются с помощью придаточных корней и их специфических выделений (представители рода плющ, некоторые виды гортензий, фикус, ваниль и др.); усиконосные - прикрепляются с помощью усиков листового или стеблевого происхождения (виды рода виноград, виноградовник, девичий виноград и Др.). Из группы усиконосных часто выделяют лианы-листолазы, закрепляющиеся на опоре с помощью черешков листьев (ломоносы, настурции, княжики и др.). Некоторые лианы имеют не один, а несколько способов прикрепления к опоре (монстера, древогубец и др.).

На земном шаре насчитывается более 2,2 тыс. видов Л. Они широко распространены среди семенных растений, встречаются среди папоротников, бамбуков, пальм. Однако нет ни одного семейства, полностью состоящего из лиан. Наиболее распространены лианы во влажных тропических лесах, в них произрастают наиболее яркие и оригинальные их представители (напр. ваниль

-орхидея с огромными зеленовато-желтыми изумительно красивыми цветками очень причудливой формы). По числу видов лиан на первом месте стоят тропические леса Америки, на втором - Юго-Восточной Азии.

Большинство видов лиан, распространенных в России,

-травянистые растения, древесные лианы наиболее широко в нашей стране представлены на Дальнем Востоке (30 видов). Это, прежде всего, актинидии острая, коломикта и полигамная, виноград амурский, лимонник китайский, характерные для хвойно-широколиственных лесов. Многие виды лиан имеют значение как лекарственные (лимонник китайский, актинидии), пищевые (ваниль), декоративные и др. полезные растения.

Билет 29

1. Биотические экологические факторы

Факторы биотические — это организмы, окружающие данное растение. Они могут влиять на растение двояко. Очень часто мы встречаемся с тем, что организмы, окружающие данное растение, изменяют физическую среду жизни растения, влияя на ее температурный режим, на влажность воздуха, на освещенность и пр. Кроме такого опосредствованного воздействия, передаваемого через среду влияния, биотические факторы оказывают и непосредственное воздействие. Так, многие животные питаются определенными органами растений и целыми растениями (травоядные животные, паразиты из животного и растительного мира). В других случаях живые организмы оказываются более или менее полезными, способствуя оплодотворению растений (опылители), а также распространению семян. Биотические факторы обычно находятся в сложных взаимных связях.

        Часто бывает так, что влияние, например, какого-нибудь животного на данное растение осуществляется через целую цепь живых звеньев. Птица, уничтожая насекомых-опылителей, может повлиять на возникновение и численность потомства данного растения.

Биотические факторы объединяют все организмы животной и растительной природы и микроорганизмы, которые могут оказать то или иное влияние на жизнь данного растения, его особей или совокупностей особей (популяций), а через это и на жизнь вида. Биотические факторы крайне разнообразны благодаря огромному видовому разнообразию организмов и специфичности жизнедеятельности каждого вида. Биотические воздействия на растения бывают прямыми (например, поедание травы животным) и непрямыми (изменение среды, в которой живет растение). Если при прямых воздействиях важно иногда воздействие одной особи животного существа на растение, то непрямое влияние становится, как правило, заметным, если оно слагается из деятельности многочисленных особей. Впрочем, прямые и непрямые влияния не всегда можно разграничить. Животные уничтожают растения (съедают, вытаптывают), выступают в роли переносчиков семян и плодов и воздействуют на растения как опылители. Влияние опылителей огромно, особенно в случаях, когда цветки растения приспособлены к опылению только одним опылителем или очень ограниченным кругом их. Большую роль в жизни растений играет животный мир почвы. Животные подгрызают корни, размельчают и переваривают остатки растений, передвигаются в почве, разрыхляя ее, пропуская через кишечник частицы почвы, изменяют их химизм и строение. Земляпьте муравьи и землерои из числа позвоночных (кроты, суслики, мышевидные грызуны) насыпают холмики на поверхности почвы, создавая условия для поселения сорных, растений. При массовом распространении роющих животных они превращают всю площадь какогонибудь сообщества (луга, степи и т. п.) в неустойчивую среду, где свежие холмики из выбросов на поверхность материалов более глубоких почвенных горизонтов чередуются с соседними участками, еще не покрытыми выбросами. Холмики, насыпанные роющими животными, отличаются от соседних, еще не засыпанных площадей в химическом отношении, особенно если выносимый на поверхность материал извлекается из заметной глубины. Тогда может возникнуть местное засоление или, наоборот, опреснение субстрата. Отличаются такие холмики и в физическом отношении — плотностью сложения, размерами и прочностью структуры. Кроме того, здесь устанавливается особый режим водоснабжения. Выступая над общим уровнем поверхности, они легче иссушаются. В целом поверхностные образования такого рода образуют отличную от соседних точек среду жизни растений — благоприятную для одних организмов и мешающую развитию других. С течением времени, по мере того как возникают новые сурчины и сусликовины, старые размываются дождями и разрушаются ветрами. Атмосферные воды вымывают из них растворимые соединения, вновь унося их в глубины почвы. Через некоторое время эдафические условия жизни на месте прежних выбросов сравниваются с окружающей ровной площадью. На этом примере наглядно видно, что деятельность животных может дифференцировать, разнообразить даже такой, казалось бы, консервативный элемент среды растительной жизни, как почва,— продукт очень длительного исторического изменения поверхностных выходов геологических напластований под совместным влиянием климата и организмов. Влияние растений на другие растения также разнообразно. Отметим прежде всего влияние паразитов. Особенно многочисленны они среди грибов. Таковы ржавчинные, головневые грибы и многие другие, способные быстро распространяться и охватывать своим вредоносным действием огромные количества особей растения-хозяина. Паразиты представляют такую форму односторонне выгодного сожительства, когда между растениями устанавливается принужденный обмен веществ. Случаи, когда хозяин способен не только оказывать сопротивление паразиту, но и извлекать из него некоторую пользу, послужили, вероятно, основой выработки в процессе эволюции особой формы сожительства (взаимопаразитизма), причем достаточно устойчивой и производящей впечатление «мирного сожительства». Такое сожительство называется симбиозом. Примерами могут служить микоризы, лишайниковые симбиозы. Сожительство растений может быть и без прижизненного обмена веществ. В этих случаях растение, живущее на другом, используя последнее только как место прикрепления, называют эпифитом. Частным случаем эпифитизма являются эпифиллы, т. е. растения, использующие в качестве опоры только листья другого растения. Эпифиты и эпифиллы могут заметно влиять на свой субстрат, затрудняя газообмен и другими путями. Сходную по отсутствию прижизненного обмена веществ категорию представляют лианы — растения, имеющие недостаточно твердые и устойчивые стволы и ветви достаточно высоких растений или обвиваются вокруг их стволов, порою мешая росту последних в толщину («душители деревьев»). Но чаще всего влияние фитобиотического фактора проявляется в форме изменения среды данного растения жизнедеятельностью окружающих его прочих растений. В основном это влияние видно в изменении световых условий, уменьшении нагрева, препятствии ночному охлаждению, в задержании части осадков, повышении влажности воздуха, иссушении почвы корнями, а также в конкуренции за элементы минерального питания и за воду.

2. Род ель

Ель

(Picea Link.) — род хвойных растений из семейства елевых (Abietaceae); это вечнозеленые, высокие, красивые деревья, с кольчато-расположенными ветвями, с пирамидальным шатром. Многолетние игольчатые четырехгранные или почти плоские более или менее жесткие листья (хвои), покрывая ветви, торчат со всех сторон их густой спиралью; только у немногих видов они мягче, более плоски и торчат по двум сторонам ветви, как у пихты (Abies). Ветви ели, утратившие свои хвои, бугорчаты, так как хвоя, опадая, оставляет по себе ромбический след на выдающейся листовой подушечке. Цветы однополые; растения однодомные; мужские цветы появляются по бокам прошлогодних ветвей; они удлиненные, сережчатые, со множеством тычинок о двух вытянутых в длину пыльниках, лопающихся продольной трещиной; женские цветы образуют маленькие шишки и появляются также на прошлогодних ветвях, но только на верхушке их; по оплодотворении, которое совершается с помощью ветра, такие женские цветы превращаются в висячие, всем известные шишки; кроющие листья у них короче семенных чешуй; плодовые чешуи не сваливаются по созревании семян со стержня шишки, так что шишка Е. не рассыпается и, по высевании зрелых семян, сваливается с дерева целиком, и в еловых лесах можно находить много таких шишек. Семена у Е. крылатые, зародыш с 4-9 семядолями. Е. довольно распространенное дерево, растущее вне тропических областей северного полушария. Различные авторы насчитывают разное число видов Е.: одни до 11, другие до 18 видов.

Этот небольшой род делится на два подрода: 1) Eupicea Willk., куда принадлежат наша обыкновенная Е., белая североамериканская Е., Энгельманова E. и др., и 2) Omorika Willk., куда относится сербская Е. (Picea omorica Pančič), аянская или японская Е. (Picea ajanensis Fisch.) и др.; первый подрод характеризуется четырехгранными хвоями и тем еще, что устьица находятся на всех гранях хвои, у второго же подрода хвои более плоские, двусторонние и более мягкие, а устьица находятся только на одной стороне хвои. В Европе дико растут два вида; из них наибольшее распространение имеет обыкновенная Е. (Picea excelsa Lam. или Р. vulgaris Link); а другой вид "оморика" (Р. omorica Pančič) растет только на Балканском полуострове, подымаясь в горах до 630-1300 м над уровнем моря. Оморика — довольно высокое многолетнее дерево, с узкопирамидальным шатром; кора кофейно-бурого цвета, шероховатая; ветви волосистые, хвои плоские, с белыми полосками, как у пихты; шишки до 4-6 см длиной, с широкими, сильно выпуклыми, по краю волнисто-зубчатыми чешуями; черновато-бурые семена с длинным крылом. Обыкновенная Е. — дерево, достигающее до 30-50 м высоты и до 2 м в диаметре; ствол у него прямой, мощный, внизу утолщенный, а кверху постепенно суживающийся; у молодых деревьев поверхность ствола гладкая, светло-бурая, у старых — шероховатая, так как ржаво— или серо-бурая кора слущивается тонкими пластинками. Ветви располагаются более или менее правильными кольцами; нижние ветви более длинные, наклоненные, доходящие до самой земли; верхние — более короткие, горизонтальные или приподнимающиеся, и самые верхние из них еле развитые, так что общий облик дерева пирамидальный. Хвои располагаются по спирали и торчат во все стороны; они довольно крепкие, жесткие четырехгранные, только слегка сплющенные, остроконечные. Цветет Е. весной. Мужские цветы появляются в числе 2-6 по бокам ветвей предыдущего года; до растрескивания тычинок они розоватого цвета, несколько напоминают ягоду земляники. Карминно-красные женские цветы появляются на верхушке прошлогодних ветвей; созревшие женские шишки вальковатые, удлиненные (до 16 см длины и до 4 см ширины), висячие, густо покрытые округло-ромбическими чешуями; семена вызревают в год цветения, высеиваются осенью или следующей весной, и опустевшие шишки мало-помалу целиком сваливаются с дерева. Темно-бурые семена крылатые; зародыш с 4-8 семядолями. Обыкновенная Е. дико растет в Европе и в Азии; область распространения ее громадна: она растет на севере Германии, Дании, Швеции, на горах средней Европы, доходя на востоке (в Сибири) до 63° северной широты; затем идет по Альпийским горам, заходит через Францию в Пиренейские горы, до 42°31 северной широты. На севере: в Норвегии она доходит до 69° северной широты, в Финляндии переходит 68° северной широты. В горах ель поднимается довольно высоко, например в Норвегии она растет еще на высоте 227 метров, в Гарце — 1000 метров, в Альпах — 1800 метров, в Пиренейских горах — 1624 метра. В Европейской России Е. имеет громадную область распространения: на севере она заходит в тундры, на юге она доходит до северной границы чернозема, на востоке она переходит Урал и в Сибири имеет также обширную область распространения — она доходит там до Амура и Алтая. Прежде сибирская Е. принималась за отдельный вид Picea obovata Ledeb., теперь же можно считать доказанным, что эта Е., отличающаяся главным образом более крупными (до 20 см длиной) шишками и более круглыми чешуями, представляет только разновидность обыкновенной Е.; эта разновидность встречается и на востоке Европейской России. На Кавказе растет так называемая кавказская Е. (Picea orientalis L.) — дерево до 30 метров высоты, с неправильно кольчатыми оттопыренными ветвями, покрытыми мелким пушком; более мелкие, чем у обыкновенной Е., хвои густо покрывают ветви; шишки вальковатые, мелкие (до 8 см длиной); чешуи у них почти круглые; древесина этой Е. богата смолой. В Америке также нет обыкновенной Е.; там растут другие виды; из них некоторые разводятся теперь в Европе, в садах и парках, как декоративные растения; таковы, например, следующие: Picea alba Link., белая североамериканская Е., ввезенная в Европу в 1700; это — дерево до 25 метров высоты и до полутора в диаметре; хвои у этой Е. сизо-зеленые, так как покрыты со всех сторон белыми полосками с устьицами; шишки сравнительно мелкие; Picea Engelmani Engelm., Энгельманова Е., ввезенная в Европу в 1863 г.; это — дерево в 40 метров высотой; хвои довольно длинные, сизо-зеленые; шишки округлые, до 6 см длиной. В Японии и Китае растут другие виды Е. (Picea ajanensis Fisch. и др.). Все виды Е. размножаются преимущественно семенами и только некоторые из них черенками.

С. Ростовцев.

Ель — 1) Обыкновенная или европейская, елина, ялина (Picea excelsa) — древесная порода, очень распространенная в русских лесах северной и средней полосы. Она требует почвы средней плодородности и связности, с равномерной достаточной влагой; лучшие насаждения Е. на свежей горной почве недавнего образования и на свежей, неистощенной суглинистой почве. На черноземе и жирной глине Е., хотя и отличается быстрым ростом, но древесина ее низких технических качеств; на болотистой же почве с кислым перегноем произрастает неудовлетворительно, и такие насаждения, или ельники (нечистые, в смеси с другими породами), большей частью пораженные уже в среднем возрасте красной гнилью, называют кремлевниками, раминой, шахрой и др. Корни Е. развиваются в верхних слоях почвы, отчего на мелких почвах она легко выворачивается с корнями ветром, но на глубоких бывает значительно устойчивее, отчего ее насаждения должны быть вырубаемы в направлении, противоположном господствующим ветрам. Географическое распространение этой Е. указывает, что она скорее переносит суровый и сырой климат, так как нуждается в значительной влажности воздуха, чем теплый и сухой, например в степях. В горах предпочитает северные и северо-восточные склоны, хотя выше идет на южных и юго-восточных. В суровые зимы повреждается хвоя в средневозрастных насаждениях, а весенние утренники часто убивают молодые деревца; не переносит и зноя с засухой. Семена Е. начинает приносить в сомкнутых насаждениях около 50-60 лет; семенные ее года бывают через 5-6 лет и наступление их замечается уже в предшествующую осень по изобилию лежащих на земле кончиков побегов, отгрызенных белками [Молодые Е. шишки, еще вполне мягкие, незрелые, называют в Вятской губернии еловниками, и крестьяне употребляют их там в пищу как лакомство.]. Рост деревец в первые годы медлен; но с 25-30 лет значительно усиливается и сохраняется равномерным часто даже в 100-летнем и более старшем возрасте, единичные же деревья доживают до 300 лет, достигая высоты 15-20 саженей. Густая хвоя дает в насаждениях Е. сильную тень, отчего там бывает только мертвый почвенный покров; вместе с тем Е. тенелюбивая порода: молодые деревца ее до 26-30-летнего возраста могут, хотя и медленно, расти под пологом старых деревьев и постепенно выставленные на свет легко поправляются. Последним свойством Е. объясняются значительное число деревьев, произрастающее на единице площади в старых насаждениях, сомкнутость последних, полнодревесность в них стволов, большая величина запаса и % делового леса. Возвращается Е. как в чистых насаждениях, так и в смеси с пихтой и буком (в Германии), сосной и березой (в России), причем, произрастая со светолюбивой сосной, выполняет роль почвозащитной породы, в смешении же с березой очень часто страдает от охлестывания ее почек ветвями этой породы. Из хвойных одна Е. пригодна для живых изгородей (см.). При естественном возобновлении Е., вследствие плохой устойчивости ее против действия ветра, ведение семенных лесосек весьма затруднительно; точно так же нельзя оставлять семенников и вести рубки кулисную и площадками в шахматном порядке, но сплошная рубка лесосечными полосами в 30-50 саженей ширины, с обсеменением от соседнего, остающегося на корне насаждения — "от стены", — при соблюдении надлежащих правил бывает весьма успешна относительно естественного возобновления. Из мер искусственного возобновления и при лесоразведении посев (в борозды и сплошной) теперь редко применяется, вследствие легкости и дешевизны посадки как 1-летних саженцев (под кол) прямо из гряды питомника, так и 2-4-летних из школы, большей частью с обнаженными корнями. Кроме засухи, мороза и ветра, Е. повреждается также навалом снега. Из растительных паразитов на ней встречаются: на всходах - Phytophtora omnivora; на хвое - Chisomyxa abietis Ung. и Aecidium abietinum Alb. et Schw. (последняя в Архангельской губернии занимает тысячи квадратных верст и известна там под названием "ржавчи"); в коре и древесине пня и корней — опенок (Agaricus mellens L.) и Trametes radiciperda R. Hrtg.; ствола — Trametes pini (причина красной гнили), Polyporus vaporarius и др. Между насекомыми повреждают у Е.: корни — Meloloutha vulgaris, M. hippocastani, Gryllotalpa vulgaris; кору — Hylobius abietis и H. pinastri; луб и заболонь — Bostrychus typographus, B. amitinus и chalcographus; древесину — Xyloterus lineatus; почки и хвою — Ocneria monacha; молодые побеги — Hylobius abietis. Древесина обыкновенной Е. без ядра или сердца, мягкая, малосмолистая, блестящая, легкоколкая, с прямыми волокнами часто предпочитается сосновой, например для половых досок, стропил для крыш, днищ судов и т. п. Она доставляет резонансовый лес и пригодна для переработки в бумажную массу; как дрова — посредственных качеств. Кора употребляется для дубления кож.

2) Сибирская Е. (Picea obovata Ledeb.). Ботанические ее признаки — форма шишек и вид нижних краев чешуек — достаточно уже исследованы (ср. "Лесной Журнал", 1872, работа Ф. А. Теплоухова и О. Kihlman's, "Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland" в "Acta societatis pro faune et flora fennica", VI, 1891); точно так же существует указание на различие между ее всходами и Е. европейской (исследование Федоровича в "Лесном Журнале", 1876 и 1880). Выяснено, что она встречается почти на ²/₃ площади северных лесов (например, на реке Печоре), где растет в "пармах" — смешанных насаждениях с пихтой, березой и осиной, на глинистой, известковой и каменистой, свежей или сырой, почвах, и, вследствие климатических и почвенных условий, не достигает размеров крупного строевого леса, пригодного для эксплуатации. Древесина ее плотнее, чем у Е. европейской.

3) Кавказская или восточная Е. (Picea orientalis Carr., Abies orientalis Poir., Pinus orientalis L.) — свойственна исключительно западной части Кавказского перешейка; образует обширные леса в Батумской области, Гурии, Мингрелии, Имеретии, Сванетии и в районе реки Куры (Ахалцыхский и Горийский уезды); встречается в Черноморском округе, Дагестане и восточной части Терской области. В горах попадается единично на высоте 2500 футов; обширные же ее насаждения лежат в полосе 4500-7000 футов, нередко заканчивая там собой лесную область. Часто достигает толщины 5-7 футов при высоте 150-180 футов и сохраняет вполне здоровую древесину и хороший рост в 400-500-летнем возрасте. Растет как чистыми, постоянно сомкнутыми обширными насаждениями, так и в смеси с буком, сосной и грабом, причем запас насаждений до 150 куб. саженей на десятине. Восточная ель избирает исключительно затененные склоны, преимущественно глубокие, закрытые ущелья; к составу почвы безразлична, но нуждается во влаге, и потому, при неумелом ведении рубок (например, в Грузии), засыхает целыми участками и очень часто страдает от ветровала. Древесина белая, мягкая, легкая и прочная, предпочитается на Кавказе всем другим хвойным породам как лес строевой, пильный и для разных мелких поделок; из смолистых пней и корней заготовляется местными жителями лучина — квери по-грузински (ср. Я. С. Медведев, "Деревья и кустарники Кавказа", 1883).