2. Род сосна

Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распростра-ненных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропи-ческой зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевид-но-притупленной или зонтиковидной.Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдель-ных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов. Ростовая материнская почка сосны представляет собой систе-му дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зача-точном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочислен-ными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покры-ты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии выраста-ет осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из кото-рых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сос-ны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укоро- ченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминаль-ная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочер-ней почки, ее называют внучатой. Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевид-ные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные. Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой ка-тафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как верти-кально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в плен-чатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие аукси-бласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зеле-ными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохра-няется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибир-ской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале -в первой половине лета. Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных -треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм. В зависимости от вида и условий произрастания сосны всту-пают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдель-ных случаях могут проявлять двудомность. ' Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генера-тивно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафил-лов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой. В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и ниж-ний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и сред-ней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально располо-женных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому обра-зуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками. Макростробилы во время опыления располагаются по 2-б (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, ко-торый тем не менее всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодо-творение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зиму-ют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семена-ми, созревающими только на третий год. У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см дли-ной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугор-ка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впа-динки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его.По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки рас-крываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабжен-ные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени редуцировано, а семенная кожура превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от по-вреждения животными), что придает семени вид орешка (пяти-хвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мел-козубчатых по краю семядолей.На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюци-онными предками сосны были деревья с одиночным расположе-нием хвои.Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди де-ревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет! Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью. Виды сосны имеют очень большое биосферо-защитное и на-роднохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образователями хвойных лесов Северного полушария, которые выполня-ют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитар-но-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное зна-чение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибир-ской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедро-вых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь. Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесо-материалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промыш-ленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Пере-работка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, цел-люлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности. Разные виды сосен (в СССР особенно сосну обыкновенную) широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении. В СССР естественно растут сосны 13 видов. Но, кроме того, в нашей стране культивируют еще свыше 50 видов сосен-экзотов. Особенно широко распространены сосны-интродуценты на Черно-морском побережья Кавказа и Крыма. Род сосна подразделяют на 2 подрода: стробус и пинус. Подрод с т р о б у с, или м я г ко д р е в е с н ы е сосны (Stro-bus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного прово-дящего пучка. Сосны этого подрода обычно несут на брахибластах по 5 хвоинок в пучке. Древесина сосен подрода стробус сравни-тельно мягкая, кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой, все побеги в мутовках. Хвоя в поперечном сечении тре-угольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища брахи-бласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на верши-не эпофиза. Из представителей этого подрода в СССР естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см длиной, с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и при ударе о землю раскрываются. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), от 5 до 20 мм. Кедровых сосен в СССР 4 вида: сибирская, европей-ская, корейская и стланиковая.Другую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (латинское название секции Strobus). Шишки видов этой секции цилиндрические, от 8 до 40 см длиной, свисающие; чешуи плотнокожистые, по вызревании раскрываются, высвобож-дая довольно крупные семена с большим крылом. Семена несъе-добны. В СССР сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балкан-ская и др.).