2. Семейство кизиловые и лоховые

Семейство кизиловые (Соrnасеае)

        Кизиловые включают 3—4 рода и около 65 видов. Они распространены в субтропических и умеренных областях северного полушария, а также в Арктике (некоторые виды рода кизил — Gornus), в Южной Африке (монотипный род куртисия — Curtisia), в тропической Африке (один вид кизила) и в Индо-Малезии (род мастиксия — Mastixia).

        Виды кизиловых — вечнозеленые или чаще листопадные деревья или кустарники, редко корневищные полукустарники почти травянистого типа, с очередными или чаще супротивными, цельными, перистонервными листьями, лишенные прилистников. Цветки в различного рода верхоцветных соцветиях, мелкие, 4—5-членные, обычно обоеполые, очень редко двудомные. Чашечка обычно мелкозубчатая, с 4—5 зубцами. Лепестков и тычинок по 4—5. Тычинки прикреплены к краю нектарного диска и чередуются с лепестками. Гинецей обычно из 2, реже из 3—4 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя, 1 — 4-гнездная, чаще всего 2-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Плод — костянка. Семена с длинным зародышем и мясистым эндоспермом.

        Разными авторами объем семейства понимается очень по-разному. В принятом в настоящем издании понимании объема этого семейства оно состоит их трех подсемейств: собственно кизиловые (Gornoideae), куртисиевые (Curtisioideae) и мастиксиевые (Mastixioideae).

        Хотя подсемейство кизиловых достаточно легко отличается от остальных двух подсемейств, вопрос, сколько в нем родов, остается до сих пор спорным. Одни авторы, следуя Линнею, включают все виды этого подсемейства в один род кизил; другие, в том числе такие крупные систематики, как Дж. Xатчинсон и А. И. Пояркова, считают его подроды самостоятельными родами. Не вдаваясь в дискуссию, мы возьмем за основу первую, в настоящее время более принятую точку зрения.

        В принятом здесь широком понимании род кизил (Cornus) не только в семействе, но и во всем порядке кизиловых является наиболее богато представленным и наиболее широко распространенным. К нему относится около 50 видов, обитающих в основном в умеренных областях северного полушария. Немногими видами кизил представлен также к северу и к югу от этого обширнейшего пояса Земли, севернее — в южной тундре, а к югу — в горах тропического пояса.

        При таком широком распространении виды рода достаточно разнообразны по приспособленности к среде обитания, в частности и по жизненным формам. Чаще всего это листопадные деревья и кустарники, немногие виды являются низкорослыми полукустарничками почти травянистого типа, листья у кизилов супротивные, реже очередные, с цельной листовой пластинкой и без прилистников. Цветки 4-членные, с 4 мелкими зубцами или лопастями чашечки и с 4 белыми, пурпурными или желтыми лепестками. Несмотря на довольно яркий цвет венчика, цветки настолько мелки, что были бы незаметными, если бы не объединение их в верхушечные или пазушные вилъчато разветвленные верхоцветные соцветия, иногда принимающие вид ложных зонтика или головки. Еще более привлекательными и издали приманивающими опылителей являются соцветия ряда видов, окруженные снизу оберткой из крупных ярких лепестковидных брактей. В этом случае целое соцветие может быть принято за крупный красивый одиночный цветок.

        В цветках кизила можно видеть 4 чередующиеся с лепестками тычинки и столбик, у основания которого над нижней завязью располагается нектарный диск. К перекрестному опылению, которое осуществляется различными насекомыми (перепончатокрылыми, двукрылыми, мелкими ползающими жуками и др.), имеется ряд приспособлений. У одних видов это протандрия, у других — разная длина столбика и тычинок. Но возможно и самоопыление, точнее, гейтоногамия, когда расходящиеся тычинки цветка приходят в соприкосновение с соседними цветками соцветия. Костянки кизилов шаровидные или эллипсовидные, имеют яркую окраску (ярко-красные, оранжево-красные, синие, сине-черные, черные или белые) и привлекают птиц, поедающих мякоть и распространяющих заключенные в косточку семена.

        Из 13 встречающихся в СССР видов кизила наиболее известным и полезным является кизил мужской (С. mas). Это крупный, высотой до 4—5 м, многоствольный кустарник, иногда принимающий форму невысокого (5—7, редко до 9 м) деревца. Кизил мужской широко распространен в горах (от предгорий до 700—800 м) Кавказа и Крыма, растет также на юге европейской части СССР, а за пределами нашей страны — в Южной и Средней Европе и в Малой Азии. Это очень неприхотливое растение. Его можно встретить на склонах всех экспозиций, на самых разнообразных почвах, включая сухие щебнистые, в подлеске лиственных лесов, в зарослях кустарников и на открытых солнечных склонах; поверхностная микоризоносная корневая система позволяет кизилу закрепляться даже на значительной крутизне.

        Кизил мужской цветет до появления листьев, и в марте — апреле его широкая крона уже издали узнается по сплошному желтому покрову из зонтиковидных соцветий. В это время кизил интенсивно посещают насекомые, в том числе пчелы, дающие обильный взяток ранневесеннего меда. Красив этот кустарник и осенью, когда созревают в изобилии его темно-красные плоды. Распространяют костянки кизила различные птицы — галки, сойки, грачи и др. По наблюдениям (в Закавказье) известного лесовода П. 3. Виноградова-Никитина, дятлы, поедая мякоть плода кизила, разбивают затем косточку, вставляя ее в углубление, предварительно пробитое в коре ближайших деревьев. «В соседстве с зарослями кизила, — отмечает исследователь, — толстая кора сосен, граба и дуба бывает усеяна такими заколоченными косточками».

        Кизил мужской — разносторонне полезное растение. Особенно велико его значение как одного из наиболее ценных диких плодовых. Вкусные кисло-сладкие плоды этого кизила, богатые сахарами, органическими кислотами и витамином С, употребляют в пищу в свежем и сухом виде, готовят из них кисели, компоты, прекрасное варенье, перерабатывают на повидло, джем, мармелад, зефир, пастилу, начинку для конфет, используют в приготовлении прохладительных напитков, настоек, ликера, а в некоторых районах Закавказья также особого кизилового супа. Но, пожалуй, главным видом использования на Кавказе издавна является приготовление лаваша — тонких темно-красных лепешек из высушенной на солнце кашицы, в которую предварительно превращают мякоть зрелых плодов. Кизиловый лаваш ценен как отличная приправа к различным жидким блюдам, плову, одновременно как долго сохраняющийся продукт для приготовления различных кондитерских изделий и как противоцинготное средство. Вообще плоды (как и листья) кизила мужского с давних времен применяют в народной медицине в основном: для лечения желудочно-кишечных и простудных заболеваний. Насколько древним является использование плодов этого растения, показывают находки его косточек в остатках свайных построек в Швейцарии.

        Также древним, восходящим к бронзовому веку является применение твердой как рог (название рода Cornus от лат. cornu — рог) и очень красивой древесины кизила мужского для различных поделок — рукояток мечей, палок-тростей и т. д. В одном из европейских музеев (в Нюрнберге) хранились одни из первых часов, колесики которых были выточены из кизиловой древесины. В столярном и токарном производстве последняя шла и идет на изготовление текстильных челноков, пуговиц, тростей, рукояток и т. д. Хотя кизил мужской и введен в культуру и создан целый ряд его сортов, он как ценное растение, к тому же еще и декоративное, медоносное и дубильное, заслуживает более широкого культивирования.

        Из кизилов с головковидными соцветиями следует назвать культивируемый на Черноморском побережье Кавказа гималайско-китайский вид — кизил головчатый (С. capitata, табл. 39). Свое другое название «клубничное дерево» это красивое вечнозеленое растение получило именно в связи с образованием: плотных головчатых соцветий, развивающихся в сочные, похожие на клубничины, съедобные плоды с клубничным ароматом (рис. 152). Необычайно декоративно одно из красивейших листопадных деревьев Нового Света — кизил цветущий (С. florida), распространенный в лиственных лесах запада Северной Америки и также введенное в культуру в СССР (на Кавказе и в Крыму). Его раскидистая крона весной, еще до распускания листвы, одевается снежно-белым покровом из крупных «цветков», в действительности — соцветий с оберткой из лепестковидных брактей.

        Всего два вида кизила относятся к «травам», точнее, к полукустарникам с деревянистыми ползучими подземными побегами, от которых отрастают невысокие (от 6 до 25 см), отмирающие осенью и деревенеющие только в основании надземные побеги. Таковы кизил, или дерн шведский (С. suecica, табл. 39) и кизил канадский (С. canadensis), заросли которых едва возвышаются над моховым покровом. Первый распространен циркумполярно в южной тундре, лесотундре и в подзоне северной тайги Европы, Восточной Азии и Северной Америки, второй — во мшистых лесах Восточной Азии и двух (восточной и западной) разобщенных областях Северной Америки. На таблице 39 представлены фотографии зарослей кизила шведского, нарядных как в состоянии цветения (с оберткой из белых брактей у соцветий), так и в фазу плодоношения.

        Изолированное положение в роде занимает единственный африканский его вид и единственное в роде двудомное растение — кизил Фолькенса (С. volkensii), некоторыми ботаниками рассматриваемый как представитель отдельного монотипного рода афрокрания (Afrocrania). Это невысокое дерево, распространенное в горных областях Восточной Африки, от стран экваториальных (Заир, Руанда. Бурунди, Уганда, Кения) на юг до Зимбабве и Мозамбика, на высотах от 1800 до 3000 м над уровнем моря. Близ верхней границы леса на высочайших африканских горах это дерево, часто с узловатыми ветвями, покрытыми лишайниками, то встречается одиночно, то образует своеобразные кизиловые леса.

        Следующее подсемейство — куртисиевые, выделяемое некоторыми ботаниками в отдельное семейство, состоит из одного рода куртисия (Curtisia). Единственный вид куртисии — куртисия зубчатая (С. dentata) — встречается в горах южных и восточных областей Южной Африки. Она входит в состав кое-где сохранившихся здесь (в лощинах, на склонах) субтропических лесов, часто с господством в первом ярусе хвойных из рода подокарпус. Сама куртисия, относящаяся ко второму ярусу древостоя, является невысоким вечнозеленым деревом с крупными супротивными листьями. Мясисто-кожистая, сверху глянцевитая, снизу более или менее ржаво-войлочная от звездчатых волосков, по краю зубчатая листовая пластинка куртисии несколько напоминает внешне лист бука (отсюда старое название вида — куртисия буковая). Мелкие 4-членные обоеполые цветки собраны в верхушечное соцветие, а плоды — маленькие, увенчанные остающейся чашечкой, снежно-белые, шаровидные, 4-гиездные костянки с 1 семенем в каждой косточке.

        Местное название куртисии — ассегайя — связано с использованием в прошлом ее твердой древесины южноафриканскими аборигенами для изготовления ассегаев — легких метательных копий, применявшихся на охоте и войнах.

        Третье подсемейство — мастиксиевые — также выделяется иногда в отдельное семейство мастиксиевые. В него входит один род мастиксия (Mastixia), обитающий только в тропиках. По данным специальной монографии, опубликованной недавно (1976) английским ботаником К. Метью, к этому роду относится 13 видов, распространенных от берегов Западной Индии и Шри-Ланки до Новой Гвинеи и Соломоновых островов, а на севере доходящих до Юго-Западного Китая (Юньнань).

        Мастиксии — вечнозеленые деревья низменных и горных тропических дождевых лесов. Обычно это прямоствольные деревья средней величины, смолистые, с сильно развитой сердцевиной и иногда с досковидными корнями. Как гигант выделяется в роде обитатель горных лесов Индии, Бирмы и Таиланда мастиксия бересклетовая (М. enonymoides), достигающая в высоту 60 м со стволом диаметром до 2,5 м. Супротивные или очередные листья мастиксии имеют типичное для дождевого тропического леса строение — они цельнокрайные, кожистые, с более или менее выступающим капельным острием.

        Мелкие цветки мастиксии собраны на концах ветвей в некрупные (часто длиной всего 5—8 см), многочисленные волосистые метельчатые соцветия. Они зеленоватые, желтоватые или белые, 4—5-членные, с колокольчатой трубкой чашечки и кожистыми лепестками. Плоды — 1-семянные костянки — варьируют у разных видов от пурпурных до синих и почти черных. О распространении этих сочных плодов нет сведений; можно думать, что их разносят птицы. Впрочем, описан случай поедания мясистой мякоти и, очевидно, разноса опавших с дерева костянок грызунами.

Семейство лоховые (Elaeagnaceae)

        В семействе лоховые всего 3 рода и около 55 видов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. Лоховые — деревья и кустарники с характерным опушением из щитковидных чешуек или звездчатых волосков. Листья у них очередные или иногда супротивные, как у шефердии (Shepherdia), на коротких черешках, цельные и целыюкрайние, вечнозеленые или опадающие. Для всех трех родов характерно наличие корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями, благодаря чему лоховые могут произрастать также на очень бедных почвах.

        Цветки лоховых пазушные, одиночные, в немногоцветковых пучках или в коротких кистях. У лоха (Elaeagnus) цветки обоеполые или полигамные (обоеполые и мужские), а у остальных двух родов двудомные, очень редко обоеполые. Околоцветник представлен только чашечкой, которая у обоеполых и женских цветков более или менее трубчатая, а у мужских цветков чашеобразная или почти плоская. Чашечка обычно 4-лопастная, но у облепихи (Hippophae) 2-лопастиая. Тычинок обычно 4, но у шефердии 8; нити тычинок очень короткие, прикрепленные к зеву трубки чашечки. Обычно внутри трубки чашечки имеется хорошо развитый диск в виде железистых выростов, чередующихся с тычинками; у облепихи диск имеется только в мужских цветках. Одноплодолистиковый гинецей с длинным нитевидным столбиком, который заканчивается головчатым рыльцем. Плод лоховых — орешек, заключенный в остающуюся и разросшуюся мясистую трубку чашечки. Это образование очень похоже на костянку, но ботаники считают правильным называть его ложной костянкой. Семя с прямым зародышем и без эндосперма или со слабо развитым эндоспермом.

        Цветки лоха и шефердии опыляются насекомыми, но у облепихи они, по всей вероятности, ветроопыляемые. К сожалению, биология опыления лоховых почти не изучена. Что же касается распространения плодов, то оно производится птицами, а у лоха также, возможно, млекопитающими. Плоды облепихи распространяются как птицами, так иногда водой (реки, селевые потоки).

        Самый крупный в семействе род — лох (Elaeagnus), насчитывающий около 50 видов. Несколько видов лоха встречается в Южной Европе, Западной и Средней Азии и в Северной Америке. Но большинство видов распространено в Восточной и особенно в Юго-Восточной Азии. Один азиатский вид лоха доходит до Северо-Восточного Квинсленда. Виды лоха — небольшие деревья и кустарники, листопадные или чаще вечнозеленые, нередко с колючками (редуцированные и видоизмененные веточки). Вечнозеленые виды имеют кожистые листья, обычно цветут осенью и плодоносят весной. Листья у листопадных видов не бывают кожистыми, цветут они весной и плодоносят осенью. Цветки пазушные, одиночные или в пучках, душистые. Чашечка колокольчатая или цилиндрическая, снаружи серебристая, с внутренней стороны желтая или белая. Ложные костянки мучнистые, большей частью съедобные. В СССР 5 видов, произрастающих на Кавказе и в Средней Азии. Наиболее известный вид — лох узколистный (Е. angustifolia, табл. 44). Это невысокое, колючее дерево с серебристыми листьями и искривленным стволом. Самые молодые веточки, а также листья, цветки и плоды более или менее серебристые от щитковидных чешуи и звездчатых волосков. Лох узколистный, как и близкие к нему виды, обладает удивительной способностью резко сокращать интенсивность транспирации и повышает ее в зависимости от наличия влаги. В то же время в благоприятных условиях водного режима по интенсивности транспирации он превышает такие влаголюбивые древесные породы, как береза и ольха серая. Жароустойчивость лоха поразительна, даже ткани молодых листьев весной повреждаются лишь при +40—45°С, а летом только при +55—60°С! Лох узколистный и близкие к нему среднеазиатские виды отличаются значительной солеустойчивостыо, хорошо растут на солончаковых почвах и лишь на злостных солончаках отмирают.

        Одной из замечательных особенностей лоха является его способность выделять камедь. Она выделяется в трещинах коры, на месте обломанных или поврежденных ветвей, на пнях и даже в форме мелких капелек около опавших листьев. Образование камеди зависит от возраста дерева и от экологических условий (увлажнение, засоление почвы). В местах обеспеченного увлажнения (например, в тугаях) камедь не образуется или ее образуется очень мало. Наоборот, в условиях ухудшенного увлажнения камеди образуется много. Наконец, камедеобразование имеет и сезонный характер: оно достигает своего максимума в самые жаркие месяцы — в июле и в августе. Камедь лоха служит для изготовления высококачественных лаков, используемых для получения художественных красок, клея. Кроме того, ее широко применяют в текстильной промышленности для сгущения красок.

        Наилучшим местообитанием для лоха являются тугаи, т. е. долины южных рек. Прекрасные лоховые тугаи (в настоящее время значительно уже сведенные в связи с распашкой) можно было встретить, например, по Амударье. В таком лесу листья, ветви, веточки — все белое от густого серебристого опушения. На белом фоне леса там и сям порхают птицы, в их числе фазаны, для которых колючий лоховый лес является одной из излюбленных стаций. Здесь они находят хорошую защиту от хищников, а плоды лоха — одно из любимых блюд этой птицы. Но не только птицы, многие другие животные, в том числе рептилии также живут в лоховом лесу или часто посещают его. В лоховых тугаях по Амударье нередко можно встретить и тигра.

        Лох узколистный является одним из самых желательных компонентов насаждений, закрепляющих берега рек, дамб и каналов, а также железнодорожных и полевых защитных лесополос. Этому сопутствует и легкость размножения лоха с помощью корневых отпрысков (которые обильно развивает это растение), черенков и даже просто кольев (наподобие того, как это имеет место у ив). Размножается лох и путем выращивания из семян. Колючие формы лоха рекомендуются для устройства живых изгородей. Своеобразная серебристая листва лоха делает его особо оригинальным и ценным растением садов и парков. Цветки лоха обладают сильным ароматом, что привлекает массу насекомых, в том числе и пчел, собирающих нектарные выделения цветков. Лоховый мед отличается особым вкусом и ароматом. Плоды лоха (точнее, ложные костянки) употребляет в пищу население южных районов СССР, стран Западной Азии и других в сыром и сушеном виде, а также в виде муки, которую употребляют для производства ряда кондитерских изделий. Не меньшее значение плоды лоха имеют как лекарство, издавна применяющееся на юге как закрепляющее средство при расстройствах желудочно-кишечного характера. Плоды лоха могут быть также использованы для получения спирта, танина и некоторых других веществ.

        Из коры и листьев лоха получают черную и коричневую краску, а из цветков — эфирное коричневое масло, обладающее сильным пряным запахом. Листья лоха (как и плоды) богаты дубильными веществами. У лоха найден алкалоид элеагнин. Древесина лоха славится стойкостью в воде, и часто ее употребляют для постройки деревянных мостов, как об этом писал Н. И. Вавилов (1929), изучавший лох в Афганистане.

        Кроме лоха узколистного в качестве плодовых растений в Китае, Японии и Корее культивируются также лох многоцветковый (Е. multiflora) и некоторые другие виды.

        Целый ряд видов лоха культивируется в качестве декоративных растений.

        Облепиха (Hippophae) включает всего 3 вида, распространенных в Европе и в умеренных областях Азии. Это небольшие деревца или кустарники с колючими ветвями и узкими опадающими, опушенными листьями. Цветки облепихи двудомные, мелкие, с двулопастной чашечкой, в коротких пазушных кистях, развивающихся на прошлогодних побегах. Ось женского соцветия обычно продолжает расти и превращается в побег или в колючку. Плоды небольшие, желтые, оранжевые или красноватые, а «косточка» (точнее, орешек) темно-коричневая, иногда почти черная, блестящая, с продольной бороздкой на одной стороне.

        Наиболее широко распространенным видом облепихи является облепиха крушиновая (H. rhamnoides), ареал которой простирается от Западной Европы до Китая. Это очень полиморфный вид, который, согласно А. Роузи (1971), состоит из 8 географически обособленных подвидов. Цветет облепиха в апреле — мае. Цветки ее, в отличие от цветков лоха, лишены запаха.

        В умеренной зоне северного полушария трудно найти какое-либо другое древесное растение, которое обладало бы столь разнообразными формами практического использования, как облепиха. Пожалуй, с этой стороны ее можно сравнить только с грецким орехом. Листья облепихи содержат физиологически активные вещества. Древние греки лечили больных лошадей, скармливая им листья облепихи. В результате такого лечения лошадь поправлялась, а шерсть становилась гладкой, как бы лоснящейся, отчего облепиха и получила свое название (от лат.. Hippos — лошадь, phao — светить, сиять). Во Франции листья облепихи скармливают больным овцам. Настой из облепиховой коры применяют как средство против дизентерии, а отвар из семян — как легкое слабительное. Отвар из плодов в Сибири издавна употребляют для лечения некоторых кожных болезней. Плоды ряда форм облепихи обладают особым приятным ароматом, напоминающим запах ананаса.

        Из плодов приготавливают разнообразные пищевые продукты (соки, кисели, варенье, желе и другое), а также напитки (наливки, ликеры, настойки). Облепиха в наше время дает важное сырье для виноделия в Сибири. Облепиховое вино отличается красивым золотистым цветом и ароматом и обычно содержит около 17% спирта. В плодах облепихи содержится целый комплекс витаминов (в частности, С, В1, В2, Е, Р) и органические кислоты (лимонная, яблочная). Важно также отметить наличие в плодах облепихи каротина, который способствует укреплению зрения. Облепиха более богата каротином, чем многие другие плоды и овощи умеренной зоны (как, например, морковь, тыква). Но особое значение в медицине имеет облепиховое масло, добываемое из ее орешков. Плоды облепихи обычно кислые, но у сладкоплодных форм они вполне пригодны для употребления в свежем виде.

        Следует, наконец, отметить значение облепихи как растения декоративного — серебристые кусты облепихи с ярко окрашенными плодами представляют явление замечательное.

        Другой вид облепихи — облепиха иволистная (Н. salicifolia) — представляет собой дерево высотой 5—11 м или кустарник с довольно длинными и широкими листьями, сверху зелеными, снизу войлочными. Листья употребляются в Бутане как заменитель чая. Распространено это растение на южных склонах Гималаев, на приречных песках и галечниках. Шероховатая кора облепихи иволистной часто служит местом обитания эпифитов, в особенности папоротников. Наконец, облепиха тибетская (Н. tibetana) — приземистый, колючий кустарник с толстым извилистым узловатым стволиком и короткими листьями, опушенными с обеих сторон и собранными в мутовки по 3. Тибетская облепиха растет в долинах рек, в высокогорьях Гималаев, откуда она заходит в некоторые провинции Китая. Плоды облепихи тибетской съедобны, их использует также местное население как лекарственное средство при желудочных заболеваниях. Тибетская облепиха исключительно вынослива, она заходит вверх почти до границы растительной жизни и с этой стороны заслуживает большого внимания селекционеров.

        Третий род семейства лоховые — шефердия (Shepherdia), заключающий всего 3 рода, распространен в Северной Америке от Аляски и Ньюфаундленда до Северной Мексики. Это кустарники с супротивными листьями, серебристо опушенными снизу или с обеих поверхностей и с овальными или яйцевидными плодами длиной 5—8 м. Растет шефердия по берегам рек. Она представляет известный интерес с практической стороны. Помимо съедобных плодов один из видов — шефердия канадская (S. canadensis) — лишен колючек. Кроме того, шефердия дает отличную приживаемость при прививке на облепиху.

3. Виды ели

^ Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период. Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром. Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые. После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет. При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года. В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет. При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви. Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах. Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты. В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель. В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования. Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги. Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины. ^ Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура). По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет. Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской. ^ Ель Шренка, или тянь-шаньская (P. schrenkiana) - мощное дерево 40-45 м высотой и до 2 м в диаметре. Крона узкокониче-ская, низкоопущенная, ветви часто свисают, что препятствует задерживанию снега кроной, снеголому и снеговалу. Побеги свет-ло-серые, со слабым блеском, голые, реже волосистые. Почки яйцевидные или шаровидные, красно-коричневые, беловатые от смолы. Хвоя крупная, сравнительно жесткая, толстая (1 мм в се-чении), 20-40 мм длиной, острая, светло-зеленая или голубова-то-сизая, живет 12-18 (до 28) лет. Зрелые шишки продолговато-цилиндрические, 7-12-16 см длиной я 2,5-3 см толщиной, тем-но-коричневые, с деревянисто-кожистыми семенными чешуями, имеющими закругленный или слегка усеченный и мелкозазубрен-ный край (рис. 7). Семена яйцевидно-заостренные, 4-5 см дли-ной, с одной стороны коричневые, с другой - серо-бурые; крыло 10-15 мм длиной. В СССР растет в горах Казахстана и Средней Азии: Сауре, Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, Памиро-Алае. Сплошного пояса лесов не образует, встречается отдельными массивами преимущественно на крутых горных склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным те-невым ущельям, или тальвегам. Живет до 400 лет. Ель Шренка ценится за высококачественную древесину, ис-ключительные декоративные свойства, за содержание танидов в коре. Но главная ценность ее лесов заключается в том, что они выполняют важные горноукрепительные, почвозащитные, водо-охранные и водорегулирующие функции. ^ Ель восточная, ии кавказская (P. orientalis) - очень круп-ное дерево - до 50 (65) м высотой и 1,5-2 м в диаметре ствола. Ствол полнодревесный, покрыт бурой чешуйчатой корой, позже -темно-серой коркой. Крона плотная, узкопирамидальная, низко-опущенная. Побеги красноватые или светло-коричневые, блестя-щие, голые или слабоволосистые, бороздчатые. Почки яйцевид-ные, пирамидальные, от красно-коричневых до черных, незасмо-лены. Хвоя весьма примечательная: короткая (4-8 до 10 мм дли-ной), жесткая, притупленная, темно-зеленая. При свободном стоянии ель вступает в возраст возмужалости в 25-30 лет, в на-саждениях - позже. Зрелые шишки веретеновидно-цилиндриче-ские, 5-10 (15) см длиной (рис. 7). Семенные чешуи деревяни-стые, широкие, цельные, сверху светло-бурые с блеском. Семена неправильно-треугольные, 4-5 мм длиной, темные с желто-бурым крылом до 18 мм длиной. Масса 1000 семян около 7 г, всходы с 3-9 линейными семядолями. Ель восточная распространена в западной части Кавказа, примерно до Военно-Грузинской дороги, образуя горные леса на высоте от 1300 до 2300 м над ур. м. Во влажных ущельях она опу-скается до высоты 200-400 м. В спелых ельниках обычна при-месь пихты кавказской, которую ель обгоняет в росте. Распрост-ранена в местах выходов кристаллических пород, красноватых конгломератов, песчаников и известняков. На высоте от 1300 до 1800 м над ур. м. образует разновозрастные леса с запасом древесины в отдельных местообитаниях до 2600 м³ на 1 га. Развивает мощную поверхностную корневую систему, прони-кающую в трещины и придающие дереву большую устойчивость. Основная масса корней сосредоточена в верхнем горизонте на глубине до 20 см. Живет до 450-500 лет. Очень теневынослива; по отношению к почвам мезоолиготроф, по требовательности в воде - мезофит; теплолюбива. При интродукционных испытани-ях в Ленинграде оказалась менее зимостойкой, чем пихта кавказ-ская: в суровые зимы обмерзает до шейки корня или вымерзает совсем. Древесина е. восточной находит широкое применение в стро-ительстве, в мебельном производстве, резонансные формы исполь-зуют при изготовлении музыкальных инструментов. Кора содер-жит до 8 % танидов. Ценится е. восточная и в озеленении, она имеет много декоративных форм, но не газостойка. Благодаря мощно развитой корневой системе эта ель является ценной горно-мелиоративной древесной породой. ^ Ель аянская (P. ajanensis) - дерево до 35-40 м высотой и 0,4-0,5 (1,1) м в диаметре. Кора серая, смолоду слегка шерша-вая, в старости покрывается продольными извилистыми трещи-нами. Крона коническая, островершинная. Молодые побеги жел-товатые, голые, блестящие; почки яйцевидно-конические, бледно-золотистые, несмолистые. Хвоя 10-20 мм длиной, остроконечная, на побегах с микро- или макростробилами, четырехгранная, на остальных - почти плоская, слегка изогнутая, с двумя сизо-серебристыми полосами на обращенной вниз стороне. Эта ель характеризуется ранним началом вегетации, поэтому чаще других видов страдает от весенних заморозков, хотя вполне зимостойка. Опыление происходит в конце мая - начале июня. Шишки созревают к сентябрю и сразу же раскрываются, рас-сеивая семена. Они 35-80 мм длиной, светло-бурые, овально-цилиндрические, рыхлые из-за мягкокожистых, сильноморщини-стых чешуи (рис. 7). Семена коричнево-черные, с крылом до 6 мм длиной, масса 1000 шт. 2-3 г. Ель аянская - дерево муссонного климата, важнейший обра-зователь темнохвойных лесов Дальнего Востока. По отношению к почве мезотроф и мезофит, исключительно теневынослива, живет до 300-350 лет. Отличается ценной древесиной, широко исполь-зуемой в строительстве и целлюлозно-бумажной промышлен-ности. ^ Ель колючая (P. pungens) - дерево до 45 м высотой и 1,2 м в диаметре ствола, интродуцированное из Северной Америки. Крона плотная, конусовидная, обычно низкоопущенная. Кора ше-лушащаяся, коричнево-серая; побеги толстые, оранжево-корич-невые; почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними наружными чешуями, отогнутыми назад. Хвоя грубая, жесткая, толстая и колючая, 20-30 мм длиной. Окраска хвои различна: зеленая, серебристая, сизо- голубая, реже золотистая. Благодаря этому ель колючая ценится в озеленении, особенно формы с сереб-ристой и голубой хвоей первого года жизни (хвоя на побегах дер-жится 4-7 лет). Ель колючая характеризуется поздним началом вегетации и прохождением последующих фенофаз. Семена созревают к осени; зрелые шишки овально-цилиндрические, рыхлые (рис. 7), 5-8 см длиной и около 3 см толщиной, светло-коричнево-серые. Кроющие чешуи мягкие, кожистые, сильноморщинистые, по краю волни-стые. Шишки раскрываются осенью, тогда же происходит и вы-сыпание семян, разносимых ветром. При семенном размножении окраска хвои материнского растения потомству полностью не передается, поэтому в практике озеленения декоративные формы этой ели обычно размножают вегетативно - прививкой или зе-леным черенкованием. Ель колючая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозко-устойчива, сравнительно засухоустойчива. По сравнению с дру-гими хвойными породами в отношении почв неприхотлива, на-иболее дымо- и газостойка. Особой устойчивостью в условиях промышленной среды отличается е. колючая ф. серебристая (P. pungens f. argentea), часто применяемая для озеленения го-родов СССР.

Ель ситхинская (P. sitchensis) - одна из наиболее крупных елей на Земле. У себя на родине (на Тихоокеанском побережье Северной Америки) может превышать 60-70 м высоты и 2,5-5 м в диаметре ствола. Живет 500-800 лет. Кора тонкая, красновато-бурая; побеги светло-коричневые; хвоя тонкая, 15-18 мм длиной, сизоватая. Шишки цилиндрические, 5-10 см длиной и до 3 см тол-щиной (рис. 7). Теневынослива, сравнительно зимостойка и за-сухоустойчива, может расти как на болотах, так и на песчаных почвах, но лучшей производительности достигает на мощных свежих почвах. Широко культивируется как лесное и парковое дерево в Западной Европе, в СССР - в Прибалтике, на Украине, на Черноморском побережье Кавказа и ряде других мест. Отли-чается исключительно ценной древесиной. ^ Ель канадская, или белая (P. glauca) - дерево таежных лесов Северной Америки, достигающее 20-35 м высоты. Крона густая, коническая; побеги голые, беловатые; почки коричневые со слабо-отогнутыми чешуями; хвоя сизоватая или беловатая, 8-18 мм длиной, с тупой верхушкой, живет 5 - 7 (10) лет. Шишки мелкие (не более 4-5 см длиной), яйцевидные, со светло-коричневыми, тонкими цельнокрайними чешуями. Созревают в сентябре, рас-крываются в конце осени - начале зимы. Семена до 2-3 мм дли-ной, масса 1000 шт. до 3 г. Ель канадская малотребовательна к теплу, зимо- и заморозкоустойчива, к почвам нетребовательна, по дымо- и газоустойчивости уступает е. колючей. Довольно часто встречается в озеленительных посадках городов европейской части СССР.

Билет 19