2. Семейство кленовые

Семейство кленовые (Асеrасеае)

        К сапиндовым очень близко стоит семейство кленовых, в котором всего 2 рода — клен (Acer, табл. 37) и диптерония (Dipteronia). Род клен состоит приблизительно из 120 видов (разные ботаники насчитывают от 110 до 160 видов), распространенных очень широко в северном полушарии — от субарктических районов в Европе и на Аляске до тропиков Центральной Америки (горы Гватемалы) и Южной Азии. В тропическую зону заходят немногие виды клена, и лишь клен лавровый (A. laurinum, рис. 137) проникает в южное полушарие, доходя до 10° ю. ш. (остров Тимор в Индонезии). Клены отсутствуют в диком виде в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземноморского побережья), в Австралии. Нет их, как и дубов и многих других широколиственных деревьев, в Сибири. Второй род, диптерония, состоит из 2 видов, обитающих в Центральном и Восточном Китае. Все кленовые — древесные растения, большей частью листопадные, преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у кленовых супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья бывают лопастными или реже цельными. Сложные листья обычно перистые, с небольшим количеством листочков (3—7). Диптерония как бы продолжает этот ряд — у нее 9—15 листочков. Наконец, клен пятилисточковый (A. pentaphyllum, рис. 138) представляет пальчатое ложный тип листьев. Цветки кленовых мелкие, собранные преимущественно в кистевидные и метельчатые соцветия, актиноморфные, чаще всего однодомные, полигамные. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков, 5 лепестков, 8 тычинок и гинецей из 2 плодолистиков. Околоцветник большинства кленовых довольно невзрачный, блеклый, зеленого или зеленовато-желтого цвета. Но североамериканский клен красный (А. rubrum), оказывается, оправдывает свое название не только в осеннюю пору, когда его украшают красные листья (они могут быть также фиолетовыми и желтыми), но и весной. В это время на безлистных еще деревьях появляются темно-красные пучки — соцветия. У некоторых экземпляров клена красного окрашены многие части цветков, да и чешуи цветочных почек у них красноватые. Особенно эффектное зрелище открывается под лупой: красными оказываются не только длинные цветоножки и околоцветник, но и раздвоенные рыльца и пыльники. А тычиночные нити и связник ярко-зеленые. Правда, при разглядывании в лупу оказываются чрезвычайно красивыми и, казалось бы, невзрачные зеленоватые и желтоватые цветки таких видов, как клен остролистный, или платановидный (А. platanoides, рис. 137), и клен туркестанский (A. turkestanicum). Ярко поблескивает в них выпуклый нектарный диск (разросшаяся часть цветоложа). В пору зрелости цветков он разбухает от переполняющего его густого липкого нектара (клены прекрасные медоносы). Тычинки прикреплены у одних видов непосредственно к диску (основания тычиночных нитей как бы вдавлены в него); такой диск называют интрастаминальным). У других видов тычинки располагаются вокруг диска (экстрастаминальное расположение). У небольшой группы кленов тычинки располагаются и на диске и рядом с ним (амфистаминальный тип).

3. Ель европейская и ель сибирская ^ Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) -дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупокони-ческие, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвле-ние нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушеч-ной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя распо-ложена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спи-рально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период. Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микро-стробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными меш-ками и хорошо разносится ветром. Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят верти-кально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилин-дрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые. После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созре- вают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а рас-пространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндри-ческие, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричне вые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ром бические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевид-ные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см дли-ной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет. При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года. В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в сред-нем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет. При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему обра-зуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренирован-ных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повы-шению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они воз-никают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при по-крытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому по-крову нижние ветви. Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Евро-пе, а в СССР она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах. Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу рас-пространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты. В отношении плодородия почв ель не отличается высокой тре-бовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостой-ка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позд-нораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель. В таежной зоне более устойчива и перспективна позднорас-пускающаяся форма. В юго-западной части ареала, в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования. Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хо-рошо расти и образовывать генеративные побеги. Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйствен-ном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины. ^ Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закруг-ленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Рас-пространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европей-ской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает север-ные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Край-него Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охот-ского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура). По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибир-ская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах -до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европей-ской части СССР образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет. Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.

Билет 10

1. Фенологические периоды и даты роста и развития древесных растений.

Фенология — это раздел биологической науки; она изучает периодичность явлений в растительном мире. Путем фенологических наблюдений устанавливается продолжительность сезонных явлений, соотношение между периодами вегетации и покоя, связь периодических явлений с теплом, светом, влагой и другими условиями жизни. Периодичность, или сезонность, в развитии растений в годовом цикле связана с периодичностью поступления тепла и света на земную поверхность. Постоянное вращение Земли вокруг Солнца периодически изменяет приток на земную поверхность его лучистой энергии. Изменяется также в течение года продолжительность дня. Зная причины, вызывающие изменения растения, можно управлять процессом развития растений. У взрослых листопадных плодовых растений проходят на протяжении года следующие последовательные изменения: набухание и распускание почек, цветение, вегетативный рост, закладка цветковых почек, созревание плодов, дифференциация цветковых почек, листопад, период покоя. Затем все повторяется. Ежегодно повторяющиеся явления в годовом цикле развития растения называются фенологическими фазами.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором про-исходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятель-ность листьев. Покой - период (во временном отношении - цикл) в годич-ном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых рас-тений. Каждая фаза имеет начало, максимум и конец, например фенофаза вегетативного роста имеет период начального роста побегов, усиленного, или максимального, роста, а затем периоды затухания и окончания роста. Фенофаза цветения имеет начало, полное цветение и окончание цветения. То же можно сказать и в отношении фенофазы созревания плодов, листопада и других. Каждая фенофаза подготавливается предыдущей и определяет собой последующую. При переходе растения из одной фазы в другую изменяются как внешние признаки, так и внутренние свойства всего растения и отдельных органов. Одноименные фазы в надземной части и в корневой системе не совпадают, как, например, не совпадают начало роста корней и начало роста листьев и побегов, активный рост побегов и активный рост плодов и т. п. Одни и те же органы дерева (листья, почки, корни) имеют в различные фенофазы неодинаковое физиологическое состояние. В одних и тех же условиях произрастания существует определенная зависимость в прохождении фенофаз у плодовых и других растений — кустарниковых, полевых, луговых и т. п. Различные фазы вегетации широко использовались в народных приметах при установлении сроков сева и уборки культур, подготовке растений к зиме и т. п. В каждой зоне существуют свои календари природы, составляемые в помощь сельскому и лесному хозяйству.

Деревья и кустарники. Выбирают наиболее часто встречающиеся в данной местности виды. Они должны быть указаны в программе. На постоянно наблюдаемые деревья или кустарники рекомендуется повесить заметные этикетки. Деревья должны быть здоровыми и нормально развивающимися. Наблюдения будут только тогда иметь определенную научную и практическую ценность, если будут проводиться из года в год на одних и тех же экземплярах растений, по единой программе и методике. Не менее ценны они будут и в том случае, если их проводить на правильной основе во время экскурсий и турпоходов. В этом случае на протяжении маршрута отмечается состояние растений и животных. Изменения состояния деревьев и кустарников хорошо заметны по сезонам года. Весной и летом рекомендуется наблюдать следующие явления. ^ Сокодвижение у березы. Начало сокодвижения отмечается по появ­лению из раны капельки сока. Оно начинается у березы бородавчатой, когда дневная температура перейдет через 5 градусов. Необходимо обращать внимание школьников на недопустимость глубоких порезов стволов, так как обильное течение сока ослабляет растение. ^ Набухание почек - появление на почечных чешуйках в результате их роста более светлых полосок, уголков, пятнышек. Распускание почек - появление кончиков листьев между чешуйками. ^ Развертывание первых листьев - почки раскрылись, листочки стали разворачиваться, но листовые пластинки еще не разгладились. Лиственные леса в этот период издали кажутся подернутыми «зеленой дымкой». ^ Начало цветения - высыпание пыльцы из лопнувших пыльников при дуновении ветра или встряхивании ветки у ветроопыляемых растений (ольха, лещина, тополь, осина, ясень, береза, ель, сосна, лиственница, дуб, облепиха и др.). У растений с хорошо выраженным околоцветником (вишня, груша, яблоня, черемуха, боярышник, рябина, липа и др.) началом цвете­ния считается появление на 2-3 экземплярах нескольких первых цветков с вполне раскрывшимся венчиком. ^ Конец цветения - на растениях не осталось раскрытых цветков, лепестки завяли и осыпаются; у ветроопыляемых растений соцветия переста­ли выделять пыльцу и в массе опадают. Плодоношение. У растений с сочными плодами (вишня, смородина, малина, черемуха, рябина, груша, яблоня и др.) плоды считаются созревшими, если они становятся мягкими, приобретают определенную окраску, являются съедобными. У пород с сухими несъедобными плодами определить на глаз созревание трудно. Поэтому наблюдают их рассеивание. Появление, например, семян ели на снегу и является признаком их рассеивания. ^ Массовое плодоношение - момент, когда возможен сбор плодов и семян для хозяйственных целей. Деревья и кустарники осенью отличаются следующими явлениями. ^ Начало раскраски листвы - дата, когда были замечены первые по-осеннему раскрашенные листочки (хвоинки) или целые веточки (прядки). Начало листопада - день опадения первых по-осеннему окрашенных листьев или хвои. ^ Полная раскраска листвы отмечается датой, когда все листья приобрели осеннюю окраску Небольшое количество зеленоватых листьев во внимание не принимается. ^ Конец листопада - день, когда крона дерева или кустарника полностью обнажилась. Небольшая часть листьев на вершинах крон в расчет не принимается.