2. Семейство таксодиевые

  Семейство однодомных деревьев с чешуевидными, игловидными или линейноланцетными листьями. Женские шишки одиночные на концах боковых побегов, зрелые округлые или продолговато-яйцевидные, деревянистые или кожистые. Семена с узкими крылышками. Из этого семейства для нас представляют интерес два рода: Секвойядендрон и Секвойя. Оба рода произрастают в Северной Америке, культивируются в садах и парках Черноморского побережья.   В настоящее время таксодиевые представлены всего 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному внешнему виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара. Представителей 8 родов выращивают в садах и парках Черноморского побережья Кавказа, в Крыму и в Средней Азии. К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Среди первых следует назвать секвойядендрон или Мамонтова дерево (Sequoiadendron giganteum) — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и одному из видов эвкалиптов, в частности эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной ствола. Современные таксодиевые — в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или дифференцированными по длине побегами и с отчетливо выраженными годичными кольцами. Исключением являются сравнительно небольшие, высотой до 4, 5 м, деревца глиптостробусов (Glyptoslrobus). У таких родов, как метасеквойя, таксодиум и глиптостробус, имеющих побеги двух типов — удлиненные и укороченные,— наблюдается явление веткопада. Осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. И только у таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum дерево семейства таксодиевых) они держатся до весны, до появления новых однолетних побегов. Листья линейно-ланцетной, игловидной и чешуевидной формы. Расположены они на побеге обычно в спиральном порядке и лишь у метасеквой — супротивно, хотя, как показывает анатомическое изучение развивающегося побега, эта супротивность ложная. Стробилы однодомные. Сравнительно мелкие микростробилы помещаются на верхушке побегов или в пазухах листьев. У сциадопитиса, или зонтичной сосны (Sciadopitys), они собраны в примитивное головчатое собрание, у остальных родов — одиночные. Многочисленные дорсивентральные спорофиллы с 2—9 (наиболее часто с 3—4) свободными микроспорангиями расположены в спиральном порядке. Микроспоры без воздушных мешков, как правило, шарообразные, с порой на дистальном конце и только у сциадопитиса — эллипсоидальные, с короткой дистальной бороздой. Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или (у метасеквойи) — супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи; несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. У более примитивно устроенных шишек сциадопитиса яйцевидные кроющие чешуи превышают по длине семенные. Подобное явление наблюдается также у куннингамии (Cuiminghamia) и атротаксиса (Athrotaxis). Редуцированный мужской гаметофит, как правило, без проталлиальных клеток. Число архегониев у женского гаметофита колеблется от 4—9 у тайвании (Taiwania) до 60 у секвойи. У сциадопитиса развивается всего 4—5 изолированных архегониев. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента, в то время как у сциадопитиса они крылатые. Последний род настолько хорошо отличается от остальных родов данного семейства, что многие ботаники считают возможным выделить его в самостоятельное семейство, занимающее промежуточное положение между таксодиевыми, подокарповыми и сосновыми. Сравнение морфологических признаков и чисел хромосом близких к секвойе родов дало возможность известному американскому ботанику, цитогенетику Л. Стеббинсу выдвинуть гипотезу о гибридном происхождении секвойи от какого-то раннетретичного или мезозойского вида рода метасеквойи и не дошедшего до нас рода из таксодиевых, близкого к современным секвойядендрону, тайвании и атротаксису. Последние исследования показали, что все растения этого семейства, за исключением рода Сциадопитис (Sciadopitys), должны быть объединены с кипарисовыми (Cupressaceae), поскольку нет ни одного постоянного признака, по которому эти семейства можно было бы различать. Генетические исследования также показывают близкие родственные связи. Единственным исключением является род Sciadopitys, который генетически весьма отличен от остальных родов. Этот род решено было выделить в отдельное семейство — Сциадопитисовые (Sciadopityaceae).

3. Древесные растения – образователи кустарниковых зарослей в лесной, лесостепной и степной зонах страны

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам. Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).

Билет 9

1. Эдафо-фитоценотическая сетка и её исползование для составления эдафического ареала растений

В.Н. Сукачев разработал эдафо-фитоценотическую схему типов леса для ельников и сосняков южной тайги (рис. 31). Типы леса располагаются по определенным эдафо-фитоценотическим рядам, отражающим изменения эдафических условий. В центре системы координат располагаются ельники

и сосняки кисличные, занимающие достаточно богатые, хорошо дренированные почвы. Вверх по оси (ряд А) располагаются типы леса с условиямиместопроизрастания, изменяющимися в направлении снижения трофности и влажности почвы, влево (ряд В) – в направлении застойности увлажнения, вниз (ряд Д) – в направлении увеличения проточности увлажнения; вправо по оси С представлены типы леса на наиболее плодородных дренированных почвах, часто с близким выходом известняков. Таким образом,

каждый ряд отражает изменение влажности, режима и богатства почвы. В.Н Сукачев выделяет группы типов леса, в которых один из них является наиболее характерным для группы, стержневым. Сосняки и ельники кисличные, черничные и брусничные входят в зеленомошную группу типов леса с богатыми дренированными почвами и выраженным рельефом.В долгомошной группе типов леса почвы тоже богатые, но несколько заболочены, рельеф развит в меньшей степени. Сфагновые сосняки и ельники занимают равнинные местоположения или дно котловин, рельеф равнинный, почвы заболочены. Травяные типы леса расположены в логах с заболоченными почвами, но с проточной водой. В сосняках распространены также лишайниковые боры с очень бедными и сухими почвами, на которых ель не растет. Кроме того, сосна переносит высокую степень заболачивания, поэтому на схеме представлена болотная

группа. В ельниках выделен еще один ряд Е, характеризующий изменение проточности увлажнения. Ельники травяно-сфагновые встречаются на плодородных почвах с признаками застоя, осоко-сфагновые – в низких котловинах с медленно текущей водой. Для каждого типа леса характерны индикаторные виды живого напочвенного покрова или подлеска, по названию которых и дается наименование типа леса.

В.Н. Сукачев разделяет типы леса на коренные и производные. Ельникиобычно коренные, а сосняки (за исключением лишайниковых и сфагновых)– производные, сменившие ельники после рубки или пожара. Производныетипы леса в свою очередь могут быть первично- и вторично-производные.

К первично-производным В.Н. Сукачев относит сосняки кисличные, черничные и брусничные. Если же в первично-производном типе происходят существенные изменения, то возникают вторично-производные типы (например, вересковые сосняки, занимающие в ряду А место между сосняка-

ми брусничными и лишайниковыми). Хотя в типологии В.Н. Сукачева индикатором чаще всего является живой напочвенный покров, при определении типа леса необходимо ориентироваться в первую очередь на рельеф и почву, т.е. на наиболее стабильные признаки лесного биогеоценоза.Лишайниковая группа типов леса(боры-беломошники). Леса приурочены к бедным сухим песчаным или каменистым почвам. Древостои чистые, обычно одноярусные (рис. 32). По продуктивности они относятся к IV–V классам бонитета. Деревья размещены редко, часто суковатые и сильно сбежистые. Подлесок отсутствует или весьма редкий, иногда встречаются ракитник и можжевельник. В живом напочвенном покрове преобладают лишайники. Лесовосстановительным процессам обычно препятствуют сухость и бедность почвы органическими веществами. Зеленомошная группа типов леса. В эту группу входят сосняки, ель ники, березняки, осинники кисличные, черничные, брусничные. Кисличники занимают свежие мощные супеси или суглинки слабой и средней степени оподзоленности. Древостои чаще смешанные. К сосне примешиваются ель, береза, к ели – береза и осина. По продуктивности они относятся к I–II классам бонитета. В живом покрове под пологом древостоя распространены кислица, майник, ландыш, копытень и др., моховой покров состоит из блестящих мхов. Вырубки быстро зарастают злаками. Черничники занимают более увлажненные почвы, где дренаж значительно ослаблен. Почвы обычно сильноподзолистые с признаками оглеения, арактеризуются наличием грубогумусного слоя мощностью 5–15 см. Древостои чистые или смешанные (рис. 33). По продуктивности они относятся к II–III классам бонитета. Качество древесины довольно высокое. В подлеске – рябина средней густоты. Обильно представлены в травяном покрове – черника, по кочкам – брусника. Моховой покров на микроповышениях состоит из зеленых мхов, на микропонижениях – из кукушкина льна и сфагнума. Вырубки быстро заболачиваются, и на них развиваются болотные мхи – кукушкин лен и сфагнум. Отметим, что типы леса могут быть представлены рядом географических вариантов. Например, древостои ельника-черничника в Черниговской области I класса бонитета, а в Ленинградской – II–III. Брусничники занимают суховатые и свежие песчаные или супесчаные

почвы. Древостои чаще всего, сосновые чистые, реже – смешанные. К сосне обычно примешивается береза, иногда ель. Живой покровпредставлен брусникой и зелеными мхами; подлесок редкий, состоит из

рябины. По продуктивности древостои относятся к II–III классам бонитета.Качество древесины сосны сравнительно высокое. На вырубках постепенно появляются злаки, образующие куртины. Долгомошная группа типов леса. Древостои приурочены к слабодренированным, сырым торфянисто-подзолистым, суглинистым, полуболотным почвам. Представлены сосняками, ельниками, березняками. К сосне и ели

примешивается береза, изредка осина, но чаще встречаются чистые древостои. По продуктивности они относятся к IV классу бонитета. Качество древесины удовлетворительное. Подлесок редкий, из рябины и ивы. Почвенный покров представлен кукушкиным льном и сфагнумом, которые часто образуют сплошной ковер. Вырубки быстро заболачиваются, что крайне затрудняет возобновление хвойных пород; заселяются они преимущественно березой и сосной.Сфагновая группа типов леса. В нее входят сосняки, березняки, реже ельники. Приурочены к торфянистым почвам; мощность торфа достигает 0,5–1 м. Древостои обычно чистые, с редким размещением деревьев (рис. 35). По продуктивности относятся к V классу бонитета. В покрове – сфагнум,пушица, багульник, клюква, на севере – морошка. Вырубки часто превращаются в болота. Травяная или травяно-болотная группа типов леса. В нее входят ельники, сосняки,березняки, ольшаники, реже – сосняки. Занимают дно логов с заболоченными богатыми почвами, но с проточной водой.В живом покрове преобладают папоротники, таволга, осоки, камыш и др. Травяные сосняки и ельники, особенно последние, приурочены к долинам мелких речек, ручьев и ключей. Древостой негустой, с примесью березы, III класса бонитета. Подлесок развит довольно сильно. Процесс заселения лесом вырубок длителен. Для травяно-сфагновых ельников характерна значительная доля в живом покрове сфагнума и кукушкина льна. Класс бонитета IV.

Сложные типы леса. Сосновые и еловые леса этой группы типов лесапроизрастают на очень богатых, хорошо дренированных слабоподзолистых суглинистых или супесчаных почах, главным образом, в южной части таежной подзоны. Для всех типов леса характерно присутствие требовательных к почве древесных пород: липы, клена, ильмовых, дуба, ясеня и др. Эти породы входят в состав основного яруса древостоя, но чаще слагают второй ярус или подлесок. По производительности хвойные леса относятся к наивысшим (к I, Ia, иногда к Iб) классам бонитета. Сосна не отличается высокими качествами древесины. Живой напочвенный покров под пологом древостоев развит слабо ввиду большой сомкнутости крон, но на вырубках развивается сильно, что затрудняет лесовосстановительные процессы. В эту группу входят следующие типы леса: сосняки липовый, лещиновый и дубовый, ельники липовый и дубовый.

10.4. Эдафическая сетка П.С. Погребняка

Эдафическая сетка почвенных местообитаний П.С. Погребняка построена с учетом влажности почвы и ее плодородия. Сетка состоит из шести градаций влажности (гигротопов): 0 – очень сухие почвы, 1 – сухие,

2 – свежие, 3 – влажные, 4 – сырые, 5 – болота, и четырех градаций плодородия (трофотопов): А – боры, В – субори, С – сложные субори, D – дубравы (рис. 36). Сочетание одного гигротопа с одним трофотропом дает эдатоп(например, А1, В2 , С3 , D3 и др.). Для каждого эдатопа указаны индикаторные виды растений. Так, экологическая группа из сфагнума, пушицы и клюквы характеризует эдатоп А5 («заболоченный бор»), для эдатопа С3 характерны кислица, щучка, кочедыжник женский, осока трясунковая, D3 – вороний глаз, страусник, чистец лесной. Таким образом, степень влажности и богатства почвы в лесу устанавливается, в основном, по растениям – индикаторам.

Трофотопам свойственны и определенные древесные породы. Для боров характерны сосна и береза, для суборей – кроме того, ель, кедр, дуб, осина, для сложных суборей – липа, клен, бук, пихта, для дубрав – дуб, ильмовые и ясень.

Трофотопы

Гигротопы

С – сложные

А – боры В – субори D – дубравы

субори

0 – очень сухие А0 В0 С0 D0

1 – сухие А1 В1 С1 D1

2 – свежие А2 В2 С2 D2

3 – влажные А3 В3 С3 D3

4 – сырые А4 В4 С4 D4

5 – мокрые

или болота А5 В5 С5 D5

Рис. 36. Эдафическая сетка П.С. Погребняка

На эдафическую сетку можно нанести классы бонитета. Имеется опре-

деленное соответствие эдатопов типам леса по В.Н. Сукачеву. Так, эдатоп

А1 соответствует сосняку лишайниковому и IV–V классам бонитета, С 2 –

ельнику кисличному и II классу бонитета и т.д.

Эдафическая сетка П.С. Погребняка характеризует тип условий место-

произрастания. Она широко применяется в лесостепных районах России,

на Украине и в Белоруссии. Но и в таежной зоне при таксации для каждого

выдела указывается не только тип леса, но и тип условий местопроизра-

стания по эдафической сетке П.С. Погребняка. Однако один тип леса мо-

жет образоваться на месте различных эдатопов, поскольку объединяет уча-

стки леса с различными почвами, но однородными по лесорастительному

эффекту. Такой эффект, например, может быть одинаковым в эдатопах А2

и В1 . В первом их них почва будет беднее, чем во втором, но ее влажность

ближе к оптимальной.