Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 48. Схемы жизненных циклов трематод:

а — печеночный сосальщик; 6 — кошачья двуустка; в — ланцетовидный сосальщик; I — кровяной сосальщик; м — марита; я — яйцо; мц — мирацидий; сп — спороциста; р — редия; ц — церкарий; мир — метацеркарий

Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где через 3—6 нед крышечка открывается и из яйца выходит микроскопическая личинка, покрытая ресничками, — мирацидий. На переднем конце мирацидия имеются глазки и рот, ведущий в кишечник. Свободно плавать мирацидии могут не более 2 сут. Они не питаются. Если мирацидии не попадут в тело промежуточного хозяина, то они погибают. В задней части тела мирацидия лежат партеногенетические яйца. Найдя промежуточного хозяина (пресноводный брюхоногий моллюск малый пру- довик, Limnaea truncatula), мирацидий с помощью специальных желе- зок, расположенных около рта, проникает в моллюска и превращается в следующую стадию развития — спороцисту. Это половозрелая ста-

11итаются редии тканями хозяина, заглатывая их через рот. В теле каждой редии развивается следующее (второе) поколение партеногенетических редий. Из редий второго поколения образуется новая партеиогенетическая форма личинок — церкарии.

Церкарии вооружены двумя присосками, имеют протонефридии, зачаток половой системы, длинный хвост и двуветвистый кишечник. Развитие церкариев длится до 6 нед. Церкарии выходят из тела малого прудовика в воду, плавают и прикрепляются к водным прибрежным растениям, затем покрываются плотной оболочкой и инцистируются, превращаясь в последнюю стадию развития сосальщика — адолескариев. Усиленное партеногенетическое размножение спороцист и редий приводит к выходу из одного моллюска, в которого попал один мирацидий, нескольких сотен особей церкариев.

Адолескарии сохраняют жизнеспособность в воде и влажной среде многие месяцы, долго живут они в сене, заготовленном из растений, на

выми массами дефинитивного хозяина выходят яйца сосальщика, окруженные толстыми оболочками, которые позволяют сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. В яйцах находятся сформированные мирацидии. Моллюски заражаются, поедая эти яйца. В кишечнике моллюсков мирацидии освобождаются от яйцевых оболочек и проникают в печень промежуточного хозяина. Там мирацидии превращаются в спороцисты, в которых партеногенетически развиваются дочерние спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим церкариям. Сотни церкариев проникают в легкие моллюска, обволакиваются слизью в комочки (пакеты церкарий) и в таком виде выбрасываются через дыхательное отверстие наружу.

Вторым промежуточным хозяином являются разные виды муравьев. Муравьи могут поедать слизистые комочки с церкариями. Через стенку кишечника муравьев церкарии проникают в полость тела насекомых, где превращаются в метацеркариев (без хвоста, окруженные оболочками).

Скот, заглатывая траву с пораженными муравьями, заражается сосальщиком. В кишечнике скота муравьи перевариваются, а освободившиеся метацеркарии через желчный проток попадают в печень дефинитивного хозяина.

Кошачий сосальщик {Opistorchisfelineus), или кошачья двуустка, паразитирует в печени хищных млекопитающих, а иногда и человека, вызывая тяжелое заболевание — описторхоз. По строению и размерам паразит напоминает ланцетовидного сосальщика. Кошачий сосальщик живет в желчных протоках печени, в желчном пузыре и даже в поджелудочной железе. Первым промежуточным хозяином служит пресноводный брюхоногий моллюск битиния {Bithynia leachi), в котором мирацидий проходит те же стадии цикла развития, что и печеночный сосальщик: мирацидий—спороциста—редии—церкарии. Церкарии, покинувшие первого промежуточного хозяина, выходят в воду и затем активно внедряются в тело рыб, в основном различных видов карповых, где превращаются в метацеркариев.

Хищники заражаются, съедая рыбу, пораженную метацеркариями. Заражение человека и животных происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. При сильном заражении болезнь может закончиться смертью человека.

Простогонимусы (виды рода Prosthogonimus) — небольшие сосальщики, длиной до 6 мм. Паразитируют эти черви в яйцеводах птиц (куриные, реже гуси и утки), что приводит к образованию бесскорлупных яиц и к последующему прекращению яйцекладки. Промежуточными хозяевами являются различные виды пресноводных моллюсков, а дополнительными хозяевами — личинки стрекоз. Яйца развиваются в воде. Вышедшие из них мирацидии проникают в тело моллюсков, в печени которых превращаются в спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим церкариям. Выйдя из тела моллюсков, церкарии с водой попадают в кишечник личинок стрекоз. Там они лишаются хвоста, проникают в разные части тела личинок и превращаются в метацеркариев. Поедая личинок и взрослых стрекоз, птицы заражаются простогонимусами.

84

щение водоемов дефинитивными хозяевами и т. д. Однако есть виды, отлично приспособившиеся к паразитированию. Например, сосальщик Leucochloridium paradoxum живет в кишечнике насекомоядных певчих птиц. В теле промежуточного хозяина — наземной улитки, съевшей яйца паразита, мирацидии превращаются в спороцисты. Спороцисты разрастаются, образуя большое число отростков, распространяющихся по телу улитки. Некоторые отростки попадают в щупальца улитки, сильно раздуваются, приобретают яркую окраску, просвечивающую сквозь тонкую кожицу улитки, и периодически сокращаются. Птицы склевывают эти щупальца, похожие на гусениц насекомых, заражаясь таким образом сосальщиком.

КЛАСС МОНОГЕНЕИ (Monogenea)

За редким исключением моногенетические сосальщики являются эктопаразитами позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (моллюсков) животных. Известно более 2,5 тыс. видов моногеней. Паразитируют они на жабрах и коже рыб, некоторые поражают мочевой пузырь амфибий и рептилий. По своей организации моногеней близки

ктрематодам. Они обладают мощными органами для прикрепления

кхозяину. Это присоски и крючья или только крючья, которые расположены на обособленном заднем отделе тела в виде диска, а также мелкие присоски около рта, выделяющие липкий секрет. Ротовая и брюш-

85

Рис. 52. Моногенетические сосальщики:

а — спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum; б — лягушачья многоустка Polystoma inlegerrimum; в — дактилогирус Dactylogyrus vastator

ная присоски у моногеней отсутствуют (рис. 52). Из органов чувств можно отметить наличие на покровах многочисленных чувствующих клеток и на переднем конце — глазков.

Тело моногеней заключено в кожно-мускульный мешок. Кишечник двуветвистый, иногда с боковыми отростками или мешковидный. Половые железы непарные. Парные выделительные каналы протонефридиальной системы открываются на переднем конце тела парными отверстиями.

В половой системе имеется влагалище, по которому сперма вводится в

оотип и семяприемник. Матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку и служит только для выведения оплодотворенных яиц.

Размножаются моногеней исключительно половым путем, некоторым видам свойствен партеногенез. Жизненный цикл без смены хозяина, все развитие паразита проходит в одном хозяине.

Из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая личинка с ресничками, глазками и органами прикрепления на заднем конце тела. Личинка напоминает планарию.

Некоторые моногенетические сосальщики приносят вред рыбному хозяйству, поражая рыб и вызывая их истощение. Например, мелкие черви Dactylogyrus vastator длиной 1—3 мм живут на жабрах и коже карповых и других рыб, питаясь кровью. Из яиц, отложенных дактилогирусом, вылупляются личинки, которым затем надо прикрепиться к жабрам рыб, где они превращаются во взрослых паразитов.

86

На карпах часто паразитирует живородящий вид моногеней — (iyrodactylus elegans. В этом паразите партеногенетически развивается только один зародыш, в котором имеется еще три зародыша последую- щих поколений.

На жабрах карповых рыб паразитирует спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum). Особенность этого паразита в том, что две гермафродитные особи срастаются таким образом, что возможно только перекрестное оплодотворение.

Есть паразиты лягушек, в частности лягушачья многоустка, у кото- I юй жизненный цикл усложнен и тесно связан с ростом и развитием хо- зяев — головастиков и лягушек.

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (Cestoda)

Общая характеристика. Цестоды — эндопаразиты различных живот- иых, преимущественно позвоночных, и человека. Взрослые черви паразитируют в тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина; личинки паразитов развиваются в различных органах и полостях тела промежуточного хозяина — беспозвоночных и позвоночных живот- ных. Известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых много паразитов животных и человека.

У большинства представителей ленточных червей тело имеет вид I тоской ленты, часто расчлененной на множество члеников. Тело имеет головку — сколекс, которая продолжается в шейку; за шейкой следует тело червя — стробила. Стробила состоит из множества (от нескольких тысяч до сотен, но бывает и два—четыре) члеников — про- I лоттид. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. Головка цестод имеет специальные органы прикрепления: присоски, крючья, ботрии (щелевидные углубления).

В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей слабо развиты нервная система и органы чувств, редуцирована пищеварительная система. Однако половая система достигает высокого уровня развития, обеспечивая огромную плодовитость, а следовательно, и возможность выживания паразитов.

Строение и жизненные отправления. Длина тела колеблется от нескольких миллиметров до 15 м. Головка (сколекс) имеет разное строение у различных цестод (рис. 53). У бычьего цепня ско-

Рис. 53. Головки цепней и лентецов:

а — цепня вооруженного; б — цепня невооруженного; в — лентеца широкого; / - головка; 2 — шейка; 3 — присоски; 4 — хоботок с крючьями; 5 — присасывагсльные ямки — ботрии

87

леке имеет только четыре присоски (невооруженный цепень), головка свиного цепня помимо четырех присосок на вершине вооружена дополнительно венчиком из хитиновых крючьев (вооруженный цепень), головка широкого лентеца имеет два щелевидных углубления — ботрии, которыми они зажимают складку стенки кишки хозяина. Еще более сложны органы прикрепления у гвоздичника и других цестод.

Шейка цестод является зоной роста червя, так как в ней происходит отшнуровывание новых члеников, из которых состоит стробила. Только у немногих представителей (ремнец, гвоздичник) тело не подразделяется на членики. На заднем конце тела цестод находятся зрелые членики, наполненные яйцами червя. Они отрываются по мере созревания и увлекаются с калом хозяина во внешнюю среду. Таким образом, у цестод происходит постоянный прирост молодых члеников и отрыв старых (зрелых) члеников. Число члеников у разных цестод может варьировать в широких пределах: от двух—четырех до нескольких тысяч. В передней части стробилы расположены незрелые членики, у которых еще не развиты половые органы; за незрелыми следуют гермафродитные членики с развитой гермафродитной половой системой. Конец стробилы представлен зрелыми члениками с маткой, набитой яйцами.

Покровы представляют собой тегумент, который подстилают кольцевые и продольные слои мускулатуры. По сравнению с трематодами тегумент у цестод выполняет более многообразные функции: защита от действия пищеварительных ферментов кишечника хозяина путем их нейтрализации, всасывание питательных веществ из кишечного содержимого хозяина, выработка и выделение собственных ферментов и т. п. Тегумент имеет волоски и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания пищи.

Мускулатура представлена наружным кольцевым и внутренним продольным слоями. Может быть и третий — диагональный слой. В кишечнике хозяина ленточные черви совершают медленные движения. Такие же движения совершают и вышедшие наружу с калом зрелые членики.

Нервная система состоит из скопления в сколексе червя нервных клеток и продольных парных тяжей, идущих до конца тела. Органы чувств выражены слабо.

Органы дыхания и пищеварения у цестод отсутствуют.

Органы выделения по строению однотипны с трематодами. В паренхиме располагаются звездчатые клетки, несущие реснички; от этих клеток отходят выносящие канальцы, сливающиеся в два крупных выделительных канала, идущих по бокам стробилы. В каждом членике эти каналы соединены поперечным протоком. Конечные продукты обмена выводятся наружу через каналы последнего членика. Помимо этого в каждом членике тоже имеются отверстия протонефридиев.

Половая система цестод похожа на половую систему трематод. У нерасчлененных цестод в паренхиме расположен лишь один комплект мужских и женских половых органов (рис. 54). У расчлененных цестод каждый гермафродитный членик имеет по одному комплекту женских

Рис. 54. Схема строения половой системы ленточных червей:

ч — лентец (с открытой маткой); б— цепень (с закрытой маткой); / — семенники; 2 — семивыносящие каналы; 3, 4 — семяпровод; 5— совокупительный орган; 6 — его сумка; 7— мужское половое отверстие; 8—яичники; 9—яйцевод; 10— желточник; II — оотип; 12 — тельце Мелиса; 13 — семяприемник; 14 — влагалище; 15 — женское половое отвер- I гие; 16— матка; 17— отверстие матки

п одному комплекту мужских половых органов, а у некоторых представителей — по два комплекта. Мужская половая система представлена множеством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. Отходящие от семенников семявыносящие канальцы сливаются в семяпровод, который заканчивается семяизвергательным каналом и копулягивным органом.

Женская половая система состоит из яйцевода, оотипа, матки, влагалища, семяприемника, желточников и тельца Мелиса. Влагалище и ссмяизвергательный каналы открываются в половую клоаку. У одних ленточных червей матка открывается наружу специальным отверстием — от- к рытая матка. В этом случае оплодотворенные яйца постоянно выходят из тела червя и вместе с каловыми массами хозяина попадают во внешнюю чаду. У других червей матка не имеет выводного отверстия. Тогда оплодотворенные яйца или развивающиеся в них личинки могут выйти из icjia дефинитивного хозяина только вместе с оторвавшимися от стробилы зрелыми члениками.

У ленточных червей происходит перекрестное оплодотворение, но может происходить и самооплодотворение. В последнем случае сперма может вводиться во влагалище собственного членика, а также любого другого гермафродитного членика стробилы.

Оплодотворенные в оотипе яйца окружаются желточными клетками и скорлупой, затем выводятся в матку. У лентецов матка открыва-

89

ется отверстием, через которое яйца выводятся наружу. У цепней матки замкнутые, и поэтому яйца постепенно в них накапливаются. При этом матка увеличивается в размерах и образует боковые ответвления. В матке одного членика накапливается до нескольких тысяч яиц. У наполненных яйцами члеников редуцируется половая система, членики становятся зрелыми. Они отрываются от стробилы и выводятся во внешнюю среду с калом хозяина. В наружной среде яйца высвобождаются из разрушенных члеников.

Развитие цестод проходит со сложным превращением. Уже в теле дефинитивного хозяина в яйце формируется личинка — онкосфера, вооруженная шестью крючьями. Онкосферы служат для заражения промежуточных хозяев, в теле которых из них развиваются последующие личиночные стадии паразита. У одних ленточных червей развитие проходит в двух хозяевах, у других — в дефинитивном и двух промежуточных.

Попав в кишечник промежуточного хозяина, онкосфера выходит из скорлупы и проникает через стенку кишки в кровяное русло. У некоторых представителей личинка остается в стенке кишечника и там развивается.

С током крови онкосферы разносятся по телу промежуточного хозяина и оседают в различных органах и тканях, где образуют новую стадию личинки — финну. Строение финн у цепней неодинаково. Различают три типа финн: цистицерк, ценур и эхинококк. Цистицерк в виде небольшого округлого пузырька имеет одну впяченную внутрь головку будущего паразита (рис. 55). У лентецов встречается примитивная финна — плероцеркоид, имеющий лентовидную форму и одну ввернутую головку с ботриями.