Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 91. Экологическая радиация головоногих моллюсков

ходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя — воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (Arthropoda)

Общая характеристика. Это наиболее распространенная и процве- тающая группа животных, обладающих членистыми конечностями и сегментированным телом. Насчитывают более 1,5 млн видов членисто- ногих, населяющих моря, океаны, пресные водоемы, поверхность суши, почву и воздушную среду. Среди них много и паразитов. Членистоногие освоили все способы движения, среди них имеются плавающие, рою- щие, ползающие, бегающие, летающие, прыгающие, реже малоподвиж- ные и неподвижные формы. Чрезвычайно разнообразен спектр их пита- ния: от обычной животной или растительной пищи до самых труднопереваримых объектов — древесины, рога, воска, волоса, пера и т. п.

Членистоногие — двусторонне-симметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Им присуща гетерономность сегментации: различное строение сегментов в разных участках тела. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, которая выполняет функции наружного скелета и защищает организм от внешней среды. В теле членистоногих отсутствует мерцательный эпителий. Полость тела смешанная, так как образована за счет слияния первичной и вторичной полостей тела. Дышат членистоногие жабрами, легкими или с помощью трахей. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения представлены метанефридиями или мальпигиевыми сосудами.

Большинство членистоногих — свободноживущие животные, есть среди них экто- и эндопаразиты растений и животных. Много хищных форм. Численность членистоногих может достигать огромных размеров: на 1 м2 почвы может обитать до 1 млн клещей и ногохвосток, а в 1 м3 морской воды численность веслоногих ракообразных достигает 30 тыс. особей. Трудно определить число особей в стаях саранчи или парящих в воздухе тучах гнуса. Биологическое и хозяйственное значение членистоногих нельзя переоценить — настолько оно велико.

Членистоногие активно участвуют в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в биосфере. Многие водные представители являются биофильтраторами, почвенные формы — постоянные участники почвообразовательных процессов. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения, постоянно вовлекаются в сельскохозяйственное производство новые виды насекомых (пчелы, шмели, наездники, осы, хищные формы, паразитические виды и др.). Среди членистоногих есть опасные вредители лесов и сельскохозяйственных культур, паразиты и переносчики заболеваний животных и человека.

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, из которых наибольший интерес представляют три подтипа: Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata).

Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих чрезвычайно разнообразна. Тело состоит из сегментов, следующих друг за другом. Каждый сегмент покрыт четырьмя склеритами (твердыми хитиновыми пластинками): спинная пластинка — тергит, брюшная пластинка — стернит и две боковые пластинки. Между склеритами расположены мягкие сочленовные мембраны, придающие подвижность каждому сегменту. У некоторых представителей сегменты сходны, но у большинства видов они различны, что позволяет выделить отделы тела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. У некоторых представителей сегменты тела сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у клещей сегментация тела не выражена, и они имеют нерасчлененное тело.

Как правило, каждый сегмент тела членистоногих несет по паре членистых конечностей, что и определило название типа. Конечности подвижно соединяются с телом с помощью суставов и состоят из нескольких члеников, образуя многоколенный рычаг, способный к слвж-

162

ным движениям. На отдельных сегментах или даже отделах тела конеч- ности могут быть атрофированы или превращены в различные органы — ротовые, яйцеклады, копулятивные и др.

Покровы. Главная особенность членистоногих — наличие хитиновой кутикулы, которая образуется за счет выделения наружного покрова — гиподермы. Кутикула прочна, эластична и защищает тело членистоногих от внешних воздействий, служит наружным скелетом, предохраняет организм от высыхания. У высших раков кутикула пропитана солями кальция, кремния и железа, в ее состав входят белковые, жироподобные, воскоподобные, дубильные и другие вещества. Особенно характерен для кутикулы полисахарид хитин, в молекуле которого в отличие от других углеводов содержатся атомы азота. По своему строению хитин напоминает клетчатку, инкрустирующую клетки растений, что может свидетельствовать о родстве растительного и животного царств. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в работе конечностей и как опоры всей мышечной системы.

Хитиновая кутикула препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой. Животное растет, пока новая кутикула не затвердеет.

Мускулатура. Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками — мышцами. Кожно-мускульного мешка у большинства членистоногих нет. Мышцы прикреплены к наружному покрову. Мускулатура внутренних органов представлена гладкими мышечными волокна- ми, а остальная мускулатура имеет поперечно-полосатую структуру, что отличает членистоногих от червей, имеющих гладкую мускулатуру. Строение мускулатуры членистоногих является примером конверген- ции с позвоночными животными. Но относительная сила мышц членистоногих значительно выше, чем у млекопитающих. Мышцам членистоногих свойственна весьма высокая частота сокращений (крыловые мышцы насекомых).

Полость тела — смешанная (миксоцель). Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры позволило многим членистоногим вести активный образ жизни. Каждый членик ноги, любой сегмент приводится в движение определенными мышцами, ра- боту которых контролирует нервная система.

Нервная система во многом идентична нервной системе кольчатых Червей. Над глоткой в головном отделе расположены парные надгло- точные ганглии, образующие хорошо развитый мозг. Имеются около- Глоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. При слиянии ряда сегментов тела соответственно происходит слияние и нервных узлов брюшной цепочки. Узлы брюшной нервной цепочки членистоногих выполняют разные функции, так как у этих животных происходит ДИфференцировка тела на разные отделы. Этим членистоногие отличаются от кольчатых червей, у которых функции всех узлов нервной це- почки одинаковы.

Для членистоногих характерно сложные поведение и ориентация В пространстве, что привело к развитию высокоспециализированных

органов чувств. У многих членистоногих наблюдается сложное инстинктивное поведение, а высшие членистоногие способны к быстрому образованию новых условных рефлексов. Особенно сложные формы поведения и взаимоотношения присущи общественным насекомым.

У большинства представителей членистоногих имеются простые или сложные глаза или одновременно и те, и другие. Простые глаза имеют форму бокала, устье которого закрыто хрусталиком. Дно бокала выстлано светочувствительными клетками, от которых отходит зрительный нерв. Свет через хрусталик направляется на светочувствительный слой клеток.

Сложные глаза состоят из множества глазков — омматидиев, имеющих коническую или цилиндрическую форму (рис. 92). Наружная часть омматидиев представлена прозрачной роговицей (прозрачная часть хитиновой кутикулы). Под роговицей расположен конусовидный прозрачный хрусталик, через который луч света направля-

ется на лежащие ниже светочувствительные клетки. Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками, которые позволяют различать не только форму, но и цвета предметов. Каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, так как их нервные клетки воспринимают только те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Поэтому изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей (как мозаика). Отсюда и название такого зрения — мозаичное. У некоторых раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Хорошо развиты у членистоногих органы равновесия, слуха, осязания и обоняния. У высших членистоногих обоняние достигает совершенства.

Органы пищеварения. Ротовое отверстие находится на головном отделе и вооружено видоизмененными конечностями — ротовыми частями, позволяющими добывать, удерживать, размельчать, переваривать

изаглатывать пищу. Строение и форма ротовых частей чрезвычайно разнообразны. Пищеварительная система имеет три отдела. В переднем отделе обособлены глотка и пищевод, а также жевательный желудок, покрытые кутикулой. В среднем отделе происходят процессы переваривания и всасывания пищи. Роль пищеварительных желез выполняют печень или особые пилорические придатки. Задний отдел достигает значительной длины и заканчивается анальным отверстием. Передний

изадний отделы имеют эктодермальное происхождение и выстланы изнутри хитиновой кутикулой, предохраняющей внутреннюю поверхность кишечника от травмирования жесткими остатками пищи.

164

Органы дыхания. У основной массы водных обитателей — жабры, роль наружных покровов в газообмене, как правило, незначительна. Снижение роли наружных покровов в дыхании объясняется наличием плотной хитиновой кутикулы, через которую проникновение кислорода ограничено или просто невозможно, если кутикула уплотнена и пропитана минеральными солями. Даже при достаточной проницаемости кутикулы потребность в кислороде у ведущих активный образ жизни членистоногих в большинстве случаев не может быть удовлетворена только за счет дыхания через покровы тела. Это возможно лишь у небольших по размерам членистоногих, у которых очень тонкая кутикула

иотносительно большая площадь поверхности тела.

Усухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие или трахеи. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, внутри которых имеются многочисленные тонкие листочки. Через покровы этих листочков и происходит газообмен. Трахеи имеют вид ветвящихся трубочек, которые открываются во внешнюю среду специальными отверстиями — дыхальцами (рис. 93). Спадаться при дыхании им не позволяют упругие спиральные хитиновые нити. Конечные разветвления трахей лишены этих нитей и проникают во все ткани и органы членистоногих, снабжая их кислородом воздуха. Только у части членистоногих дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система у членистоногих незамкнутая, что обусловлено наличием смешанной полости тела. Активизация жизнедеятельности требует ускорения транспорта питательных веществ, что способствует

Рис. 93. Трахеи насекомых: ii - участок трахеи; б — микроскопическое строение трахеи

165

появлению специального органа — сердца, развивающегося из части спинного сосуда. Сердце расположено на спинной стороне животного. Сердце сокращается очень часто — до ста сокращений в минуту, что обеспечивает быстрый оборот крови (гемолимфы). Из сердца гемолимфа выталкивается через артерии в синусы миксоцеля, где омывает все внутренние органы. Обратно к сердцу гемолимфа проходит по лакунам, откуда засасывается через специальные отверстия — остии — с закрывающимися клапанами, которые имеются в стенках сердца. Гемолимфа — жидкость, частично соответствующая крови и частично целомической жидкости, выполняющая функции крови.

У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена одним сердцем. У трахейнодышащих функции крови ограничиваются доставкой всосавшихся в кишечнике питательных веществ. Цвет крови чаще всего желтоватый, но может быть красным, голубым и др. В крови содержатся различные клетки.

Органы выделения. У ракообразных выделительные функции выполняют видоизмененные метанефридии — почки, расположенные в головном отделе. У насекомых и многоножек органами выделения являются мальпигиевы сосуды — тонкие слепые отростки кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов происходит удаление конечных продуктов обмена и излишков воды. У паукообразных имеются и метанефридии, и мальпигиевы сосуды.

У многих членистоногих существенную роль в обмене веществ играет жировое тело. Оно представляет собой скопление крупных клеток, в плазме которых образуются капли жира как энергетического резерва. Но жировое тело участвует и в процессах выделения: в этих же клетках скапливаются кристаллы мочевой кислоты. У некоторых членистоногих есть специальные клетки, поглощающие продукты распада веществ — нефроциты.

Органы размножения. Большинство членистоногих — раздельнополые животные, и лишь часть паразитических и сидячих форм (усоногие раки) являются гермафродитами. Размножаются эти животные только половым путем. Часто наблюдается чередование полового и партеногенетического размножения. Многим видам характерен половой диморфизм. Половая система самцов представлена парными семенниками и двумя семяпроводами, а также разнообразными образованиями для передачи спермы самкам. У самцов есть предстательная железа, секретирующая жидкость для активации и разжижения спермы.

Половая система самок включает парные яичники и яйцеводы, непарное влагалище и семяприемник. В большинстве случаев членистоногие развиваются с метаморфозом, у некоторых развитие прямое. При прямом развитии из яйца выходит молодая особь, сходная с родительскими. При метаморфозе зародыш проходит личиночную стадию; личинки обычно отличаются от взрослых особей не только морфологически, но и по образу жизни.

Рост и развитие членистоногих связаны с периодическими линьками. Хитиновая кутикула после ее образования быстро затвердевает.

166

Поэтому увеличение размеров тела может происходить только после сбрасывания старой кутикулы и до затвердевания новой. Иными словами, рост членистоногих происходит периодически и тесно связан с периодичностью линьки. Перед началом линьки между кутикулой и телом членистоногих образуется жидкость, которая растворяет часть старой кутикулы (эндокутикула). Часть нерастворившейся кутикулы (эктокутикула) лопается и сбрасывается животным. Членистоногие в период линьки становятся беззащитными и поэтому почти не питаются и прячутся в укромных местах.

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (Branchiata)

Из обширного подтипа жабродышащих водных членистоногих в настоящее время сохранился только один класс — Ракообразные, насчитывающий более 40 тыс. видов.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (Crustacea)

Общая характеристика. Основная масса ракообразных — обитатели соленых и пресных водоемов, и лишь немногие живут во влажных местах на суше (мокрицы). Тело ракообразных делится на голову, грудь и брюшко. Часто голова и грудь, сливаясь, образуют головогрудь. На голове имеются две пары усиков: антеннулы — придатки акрона, и антенны — видоизмененные конечности первого сегмента головного отдела, выполняющие функции обоняния и осязания. На голове располагают- ся три пары челюстей. Членистые конечности двуветвистые, кроме первой пары антеннул. Водные ракообразные дышат жабрами. Многие ракообразные ведут донный или пелагический образ жизни. Они активно ползают по дну или плавают в толще воды, но встречаются и прикрепленные формы. К жизни на суше хорошо приспособились мокри- цы, в тропиках — почвенные бокоплавы и наземные формы крабов. Есть паразиты беспозвоночных и рыб.

Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важнейшим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла.

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела чрезвычай-

но разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра (донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слия- ния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти

—максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности. Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, об-

разуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам закрывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры (рис. 94,95).

167

Рис. 96. Конечности самца речного рака:

1 — первая пара усиков; 2 — вторая пара усиков; 3 — жвалы (верхние челюсти); 4,5— первая и вторая пары нижних челюстей; 6—8 — ногочелюсти; 9—13 — ходильные ноги; 14—19 — брюшные конечности

Рис. 97. Вскрытая самка речного рака:

1 — сложный глаз; 2 — желудок; 3 — печень; 4,6,6| — кровеносные сосуды; 5 — сердце; 7 — жабры; 8 — яичник; 9— брюшная нервная цепочка; 10 — мышцы брюшка; 11 — первая пара усиков; 12 — вторая пара усиков; 13 — задняя кишка

Рис. 95. Схема организации ракообразных:

/, 2— мозг; 3 — желудок; 4— голова; 5 — печень; б— сердце; 7— почка; 8— губа; 9— рот; 10 — мандибулы; 11, 12— максиллы; 13 — эпиподит; 14, 15 — экзоподит и эндоподит; 16 — гонада; 17— брюшная нервная цепочка; 18 — антеннула; 19 — антенна

Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, различающихся по форме и строению в зависимости от их функций.

Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет. Ьрюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют самые разные функции (рис. 96). Они служат опорой при хождении, используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит) и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ракообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую подвижность этих животных.

Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качестве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком.

Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Кутикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружного — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворяется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты.

Нервная система представлена парным надглоточным узлом — головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных

169

Рис. 94. Речной рак:

а — со спинной стороны; б — с брюшной стороны; 1 — рострум; 2— головогрудной щит; 3 — края этого щита, покрывающие жабры; 4 — головогрудь; 5— брюшко; 6— хвостовой плавник; 7— мужское половое отверстие; 8— женское половое отверстие; конечности и сегменты: I — антеннула; II — антенна; IX—XIII — ходильные ноги; XIV—XIX — сегменты брюшка